Реферат: Нервная регуляция кроветворения

Сама методика, однако, не позволяет отнести результаты этих исследований исключительно за счет раздражения какой -либо опреде­ленной структуры головного мозга. Наиболее вероятно, что изменение картины крови в этих случаях представляет собой сложную реакцию, в которую вовлекаются различные отделы головного мозга, включая кору больших полушарий.

Rosenow (1929), производя "тепловой укол" в область полосато­го тела, зрительного бугра и подбугорья, наблюдал у кроликов и со­бак нейтрофильный лейкоцитоз, эритроцитоз и увеличение числа моло­дых форм лейкоцитов и эритроцитов. Годом раньше  Borchardt (1928) наблюдал выраженный лейкоцитоз или даже гиперлейкоцитоз при повре­ждении тех же образований у кошек и кроликов. В его опытах общее количество лейкоцитов повышалось у животных с 13 тыс. до 35 тыс. в 1 мкл. По мнению Avarques (1952), в подобных случаях нейтрофиль­ный лейкоцитоз возникает при участии костного мозга. Производя укол в область гипоталамуса мозга крысы, он наблюдал увеличение числа более молодых элементов лейкобластического ряда. После уко­ла в область промежуточного мозга Da Rin u Costa (1934) в боль­шинстве случаев отмечали повышение содержания эритроцитов и рети­кулоцитов. По наблюдениям П.Я.Мытник (1937), лейкоцитоз у кроликов возникает также после травматизации серого бугра. Riccitelli(1933) указывал, что изменения в картине крови могут возникать при повре­ждении различных участков серого вещества, расположенных в окруж­ности третьего и четвертого желудочков головного мозга. В связи с этим авторы приходят к выводу о существовании в этой области не­скольких  гемопоэтических центров.

60-ые годы характеризуются повышенным интересом к изучению гипоталамической регуляции системы крови и в особенности эритропо­эза. В результате исследований с применением ряда новых методичес­ких приемов  удалось не только подтвердить участие гипоталамуса в регуляции гемопоэза, но и установить дифференцированное значение отдельных ядерных структур в координации процессов кроветворения. Большинство этих исследований касались эритропоэза.

На кроликах (Halvorsen,1964) и на крысах (Mirand & Bernardis,

1967) было показано, что повреждение в области заднего гипоталаму­са приводит к задержке выработки эритропоэтинов в состоянии гипок­сии.

А.П. Ястребов, Б.Г. Юшков "Регуляция гемопоэза при воздействии экстремальных факторов" подтверждают позитивное влияние гипоталамуса

на эритропоэз, о чем свидетельствуют опыты Feldman с соавторами (1966)

и Medado с соавт. (1967), которые сопровождались после стимуляции

заднего гипоталамуса у крыс ретикулоцитозом, увеличением массы эритро­цитов и интенсификацией включения меченных атомов железа в эритроциты.

По наблюдениям Г.К.Попова (1966), электролитическое повреж­дение паравентрикулярных и супраоптических ядер переднего гипота­ламуса отрицательно сказывается на темпах регенерации эритрона

после кровопотери. После указанного повреждения у кроликов регис­трируются ретикулоцитопения в крови и угнетение эритропоэза.

В опытах с электролитическим разрушением, а также с раздра­жением раствором стрихнина некоторых ядер гипоталамической облас­ти были обнаружены лейкоцитарные сдвиги, свидетельствующее о суще­ствовании  реципрокных отношений переднего и заднего гипоталамусов и влиянии этих отношений на лейкоцитарную картину крови (М.В.Вог­ралик,1969).

Было высказано мнение, что передний отдел гипоталамуса учас­твует в регуляции постоянства состава  лимфоцитов крови, тогда как задний его отдел стимулирует развитие нейтрофильного лейкоци­тоза к лимфопении.

Весьма интересные закономерности были установлены Е.Л.Кан (1970) на кроликах. Электростимуляция ядерных структур заднего гипоталамуса в большинстве случаев сопровождалась эритроцитозом, ретикулоцитозом и плейохромией. Активизировались пролиферация и созревание эритробластов. Напротив, разрушение мозговой ткани в области заднегипоталамического и мамиллярных тел вызвало отчетли­вую эритроцитопению. В костном мозге обнаруживалась задержка со­зревания эритробластов. Резюмируя результаты этих исследований и данных литературы, автор пришел к выводу, что ядерные структуры задней гипоталамической области оказывают тонизирующее влияние на эритропоэз, тогда как передний  гипоталамус является центром тор­мозных влияний на регенерацию эритрона. Аналогичные данные были получены также Feldman и соавторами (1966) . А так же при удалении мозжечка развивается волнообразно протекающая макроцитарная анемия с мегалобластической реакцией костного мозга, при этом анемические волны сопровождаются лейкоцитозом, а в костном мозгу отмечается задержка созревания клеток как красного, так и белого ряда.

Однако в нормальных физиологических условиях деятельность всех отделов гипоталамуса протекает согласованно как единое функ­циональное целое. Действительно, хотя экспериментально и выявляет­ся дифференцированное, неравнозначное влияние отдельных ядерных структур, вся многообразная деятельность гипоталамуса выступает целостно и интегрирована с деятельностью коры больших полушарий и других отделов центральной нервной системы. Несмотря на все эти факты связать те или иные функции системы крови с определенной

ядерной структурой, равно как и очертить пути  нейрогуморальных

влияний гипоталамуса на систему крови пока еще не представляется

возможным. Считают, что влияние гипоталамуса на исполнительные ме­ханизмы системы крови реализуются через вегетативный отдел  нер­вной системы и через посредство гормональных и специфических гу­моральных факторов. Механизмы непосредственного воздействия гипо­таламуса на кроветворение изучены еще недостаточно. Большая часть имеющихся данных свидетельствуют против того, что влияние гипота­ламуса осуществляется через гипофиз. Например, стимуляция гипота­ламуса у обезьян после удаления гипофиза приводила все же к повы­шению содержания эритропоэтинов в плазме, подобно тому как это наблюдалось у интактных животных (Mirand,1968).

По-видимому, прямому нейрогенному влиянию гипоталамуса при­надлежит ведущая роль в регуляции гемопоэза. В пользу этого гово­рит прежде всего существование хорошо развитой иннервации крове­творных органов. Физиологические доказательства прямой эфферент­ной связи костного мозга с ЦНС приведены в работе А.Я.Ярошевско­го и В.И.Черниговского " Вопросы нервной регуляции системы крови" (1953).

Уместно напомнить, в частности, что деятельность подкорковых центров осуществляется при постоянном влиянии коры больших полуша­рий. Кроме того, многие исследователи приходят к выводу, что регу­ляторные функции гипоталамуса нельзя изучать в отрыве от роли этой структуры в регуляции других процессов, сопряженных с деятельностью системы крови (Е.Л.Кан, 1970).

6.   РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

В  РЕГУЛЯЦИИ СИСТЕМЫ КРОВИ.

В обзорах, посвященных обсуждаемым вопросам, обычно цитиру­ются результаты наблюдений за изменением  гемотологических показа­телей при травматических повреждениях ЦНС: контузиях, коммоциях, открытых и закрытых травмах черепа и т.д.

Исследования Г.А.Ряжкина заслуживают особого внимания. Авто­ром изучались изменения состава крови и костного мозга при закры-

тых переломах черепа и повреждениях мозга, а также в случаях пере­ломов крупных костей конечностей у людей и экспериментальных живот­ных. При этом с большим постоянством наблюдались те или иные изме­нения гемопоэза. В первые же сутки наступало угнетение пролифера­ции и созревания эритробластов, а в периферической крови - умерен­ная анемия. Эти изменения удерживались в течение 2-3 недель после травмы. Изменения  лейкопоэза при обоих видах травм были весьма сходными, в особенности в остром периоде. Отмечалось ускорение со­зревания и усиленная пролиферация молодых нейтрофилов. В перифери­ческой крови наблюдались нейтрофильный лейкоцитоз с палочкоядерным сдвигом влево, лимфопения и эозинопения. На 3-4-ой неделе наступа­ло угнетение нейтропоэза. В периферической крови регистрировалась лейкопения вследствие абсолютной нейтропении и эозинопении. В ост­ром периоде травмы в ряде случаев наблюдался тромбоцитоз. В даль­нейшем наступали  тромбоцитопения или же нормализация содержания кровяных пластинок. Были отмечены индивидуальные колебания в реак­ции системы крови, что, по мнению Г.Я.Ряжкина , обусловлено осо­бенностями индивидуальной реактивности больных и животных и в це­лом не изменяет общей направленности изменений. Ясно, что подобные изменения наступают в результате ответной реакции организма (в дан­ном случае системы крови) на механическое повреждение и что нерв­ной системе в этой реакции принадлежит важная роль. Однако работы этого плана лишь отдаленно свидетельствуют в пользу центральной нервной регуляции кроветворения и не способствуют познанию меха­низмов этой регуляции. В   решении этих сложных вопросов более высокие требования предъявляются к методическому уровню гематоло­гических исследований. Наиболее веским аргументом в пользу регуля­торной роли коры больших полушарий может служить возможность вос­произведений различных гематологических реакций по типу условного рефлекса.

Исследования в этом направлении начались давно и, например, существование  условнорефлекторного лейкоцитоза было хорошо извес­тно уже И.П.Павлову, который оценил это явление, как факт большо­го биологического значения. В дальнейшем была доказана возможность условнорефлекторного воспроизведения многих других гематологичес­ких реакций.

Первые наблюдения в указанном направлении были еще сделаны в связи с изучением так называемого пищевого лейкоцитоза и суточных

колебаний лейкоцитарного состава крови.

Обстоятельное изучение условной пищевой лейкоцитарной реакции было проведено в 50-ые годы ( Н.В.Петрищенко, 1952, Н.К.Фруентов,

1953). В опытах на крысах И.В.Петрищенко показал,что при длитель­ном соблюдении пищевого режима у животных можно выработать услов­норефлекторный лейкоцитоз на время кормления. В случае изменения пищевого режима  рефлекс этот угасает только через 12 дней. Инте­ресные наблюдения над группой терапевтических больных были прове­дены С.К.Киселевой. Один вид пищи во время завтрака и обеда вызы­вал у них увеличение общего количества лейкоцитов. У части боль­ных, кроме того, возрастало количество эритроцитов, в среднем на 11%.  Изменение лейкоцитарной формулы у большинства испытуемых сводилось к сдвигу в сторону нейтрофилеза и лимфопении. При пере­мещении времени завтрака на 1-2 часа у 13 больных на другой день соответственно перемещалась и условная лейкоцитарная реакция. В этом опыте выявилась роль второй сигнальной системы, так как больных накануне предупреждали о перенесении времени приема пищи.

С.К.Киселева обратила внимание также на то, что выраженность лей­коцитарной реакции стояла в прямой зависимости от характера и вку­совых качеств пищи, а также от пищевой и общей возбудимости нерв­ной системы. Наконец, у 14 больных наблюдалось ослабление или из­вращение пищевой условнорефлекторной  реакции на фоне медикамен­тозного сна.  Очевидно, развитие торможения в коре больших полу­шарий у больных, находящихся в состоянии сна ведет к исчезновению аналитической и синтетической функции коры, делает невозможным осуществление условнорефлекторной реакции , обусловленных возбуж­дением определенных отделов головного мозга.

Наоборот, стимуляция процессов возбуждения кофеином способ­ствует резкому повышению условнорефлекторного пищевого лейкоцито­за (И.К.Фруентов,1953).

Исследования В.Н.Черниговского и А.Я.Ярошевского (1953) сви­детельствуют о том, что наиболее ценную  информацию о механизмах кортикальных влияний можно получить во время хронического опыта, исследуя состояния гемопоэза (кровь, костный мозг) в процессе вы­работки положительных и отрицательных условных рефлексов.

При исследовании условнорефлекторных изменений лейкоэритро­цитарного состава крови в хроническом опыте на 4 собаках применя-

лось слабое надпороговое электрокожное раздражение, вызывающее

пассивно-оборонительную реакцию, но достаточно отчетливые измене­ния в морфологическом составе крови  (М.И.Ульянов,1962).

Условный раздражитель (звук метронома) сочетался с электро­кожным болевым раздражителем по короткоотставленному способу. Пе­риодически испытывалось изолированное действие условного раздра­жителя без подкредления, что позволяло наблюдать процесс становле­ния условного рефлекса. Кроме того, исследовали динамику угасания и последующего восстановления выработанных условных рефлексов. До начала работы с животными, а также в различные периоды эксперимен­та, собак подвергали общему гематологическому обследованию (гемо­грамма, миелограмма). Результаты исследования крови показали, что при болевом раздражении  возникает кратковременное повышение коли­чества лейкоцитов и эритроцитов. Лейкоцитоз, возникающий в первые минуты после раздражения, обусловлен главным образом повышением абсолютного количества нейтрофилов. В отдельных случаях при раздра­жениях большей интенсивности наблюдался ряд особенностей. Увеличи­валось количество элементов цитолиза, в основном нейтрофилов и в меньшей степени лимфоцитов: встречались мононуклеары с повышенной базофилией (плазматизацией) протоплазмы. Число этих элементов, а также типичных плазматических клеток в ходе опыта заметно возрас­тало.

В результате электрокожного подкрепления действия метронома у животных вырабатывался условный оборонительный рефлекс. Первые проявления условнорефлекторных изменений морфологического (в част­ности лейкоцитарного) состава периферической крови были отмечены после 4-9 опытов. Окончательное формирование условного рефлекса наблюдалось в результате 5-14 сочетаний электрокожного раздраже­ния с действием условного агента. К этому времени условнорефлек­торные изменения лейкоцитарного и эритроцитарного состава крови полностью соответствовали безусловнорефлекторным.

При действии условного раздражителя морфологические сдвиги не только в количественном, но и в качественном отношении были схожи с изменениями, которые наблюдались при действии безусловного раз­дражителя. Имеются в виду не только изменения лейкоцитарной форму­лы, но также увеличение числа клеток цитолиза. Число плазматичес­ких клеток в опытах с условно-болевым раздражением также, как пра­вило, возрастало. Наблюдения показали, что условно-рефлекторные изменения морфологического состава крови у собак при стереотипных

условиях опыта носят достаточно стойкий характер. Общее гематоло­гическое обследование животных позволило установить, что в процес­се выработки условных рефлексов фоновые величины основных гемато­логических показателей претерпевают значительные изменения.

В таблице N4 представлены результаты исследования периферичес­кой крови и костного мозга у одной из подопытных собак. Из таблицы видно, что исходные данные были в пределах физиологической нормы. Ко времени выработки и упрочения условного рефлекса количество эритроцитов и ретикулоцитов значительно увеличилось.  Цветовой по­казатель снизился. Миелограмма показывает, что количество эритро­бластов уменьшилось. Парциальная эритробластограмма обнаруживает

ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СОСТАВА

ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ У СОБАКИ.

таблица 4

показатель                                   |исходные   к моменту   при угасан.  при восстановл.

| данные                выработки   условного                       условного

|                               условного   рефлекса                          рефлекса

|                               рефлекса

|

перифер.кровь                    |

---------------                               |

гемоглобин,%                             |84            89          71            85

эритроциты млн/мкл                |6.94        7.9          6.28          7.0

цветовой показатель                |0.61        0.56         0.57          0.6

ретикулоциты,%                        |0.35        0.8          0.2            -

лейкоциты тыс/мкл                   |14.4        4.5          8.2           10.0

эозинофилы                                 |6/864       8/760        4/328         8/800

нейтрофилы:                               |

палочкоядерные  |2/228                                9/855                        5/410                           6/600

сегментоядерные  |69/9936                             54/5130                   72/5904                      60/6000

лимфоциты                                  |19/2736                  23/2185                   16/1312                      21/2100

моноциты                                     |4/576                       6/570                        3/246                           5/500

Страницы: 1, 2, 3, 4