Реферат: Нервная регуляция кроветворения
Итак, при описанной методике конечность была связана с организмом только через нервы, и ни одна капля, введенного в костномозговую полость или в перфузионную жидкость химического вещества не могла попасть в общий кровоток.
В качестве показателей раздражения рецепторов регистрировалось дыхание и кровяное давление в общей сонной артерии. Ограничились применением ацетилхолина, никотина, цианистых соединений и адреналина. Количество вводимого вещества колебалось для никотина от 0,1 мл в концентрации 10 до 0,3 мл в 10 , для ацетилхолина от 0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 , для цианистого натрия от 0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 . Таким образом, общая доза введенных веществ была чрезвычайно мала. Уже первые опыты показали, что введение никотина вызывает отчетливые рефлекторные изменения дыхания и кровяного давления. Контрольное введение 0,1 - 0,2 мл физиологического раствора температуры 37 - 38 подобных реакций не вызывало, что свидетельствует о раздражении при введении различных фармакологических агентов специальных хеморецепторов. Другие применявшиеся в опыте вещества - адреналин, ацетилхолин - также оказывали отчетливое действие.
Предварительное введение 0,5% раствора новокаина в количест-
ве 0,3 мл приводило к временному исчезновению реакции на последующие введения раздражителя. После отмывания раздражителя реакция,
как правило, восстанавливалась. Кроме того, рефлекторная природа наблюдаемого явления доказывалась перерезкой нервов, соединявших конечность с организмом. Оказалось, что перерезка бедренного нерва в верхней трети бедра не влияла на реакцию кровяного давления и дыхания. Напротив перерезка седалищного нерва всегда вела к полному исчезновению всех описанных ранее изменений.
Описанные опыты дают полное основание считать, что наблюдавшиеся нами изменения кровяного давления и дыхания при введении раздражителей в костно-мозговую полость носят характер истинных рефлексов, центростремительная часть рефлекторной дуги которых проходит в стволе седалищного нерва. Следует указать, что по условиям применявшейся методики производилась полная перевязка бедренных сосудов, между тем как некоторые исследователи (В.Брюсова, 1936 ) считают, что афферентные волокна проходят в адвентиции крупных сосудов. Прямых доказательств в пользу того, что эта точка зрения не верна, нет. Но была сделана попытка выяснить роль симпатической брюшной цепочки в осуществлении изучаемых рефлексов. С этой целью в брюшной полости на разных уровнях симпатический ствол разрывался. Какого-либо влияния этой операции на характер рефлексов или частоту их получения не было отмечено. Последующая же перерезка седалищного нерва и в этих случаях уничтожала все реакции.
Также проводились некоторые другие опыты. Собранный экспериментальный материал дает основание утверждать, что костный мозг, как и селезенка, является мощным рецепторным полем, раздражение которого может вызывать заметные рефлекторные сдвиги во всем организме.
3.3. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ.
Долго оставался не изученным вопрос о рецепторной функции другой группы органов, входящих в систему крови, - лимфатических узлов. Для изучения хеморецепции лимфоузлов, Черниговским В.И. и Ярошевским А.Я."Вопросы нервной регуляции кроветворения", использовались скопления узлов в корне брыжейки тонкого кишечника, расположенные в
тесной связи с ветвями верхней брыжеечной артерии. Так как лимфатические узлы имеют приводящие и отводящие лимфатические сосуды и, кроме того, снабжены кровеносными сосудами, то перфузия их возможна какчерез кровеносные , так и через лимфатические сосуды.
Производится перевязка кровеносных сосудов брыжейки тонкого и части толстого кишечника на протяжении от двенадцатиперстной до ободочной кишки с последующим удалением кишечника при сохранении всех нервов, идущих к лимфатическому узлу.
Уже первые исследования показали, что подведение к лимфатическим узлам никотина, ацетилхолина и углекислоты вызывает отчетливые реакции со стороны кровяного давления и дыхания. Эти реакции аналогичны тем, которые ранее наблюдались при раздражении хеморецепторов других внутренних органов.
Следует отметить, что реакция на углекислоту развивается через значительный латентный период по сравнению с реакциями на никотин и ацетилхолин.
Введение 1 мл 1% раствора новокаина как в кровеносные, так и в лимфатические сосуды ведет к заметному падению кровяного давления и временному исчезновению или уменьшению рефлекторных реакций, наблюдавшихся при подведении к лимфатическим узлам химических
раздражителей.
Таким образом, была доказана рецепторная функция еще одного органа, входящего в систему крови, - лимфатических узлов.
4. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ВЛИЯНИЯ С РЕЦЕПТОРОВ
ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ НА СОСТАВ КРОВИ.
Влияние раздражения интерорецепторов желудка
на количество лейкоцитов и лейкоцитарную формулу.
Первые же исследования Черниговского В.И. и Ярошевского (1953) показали, что раздражение желудка раздутым баллоном при давлении 35-40 мм рт.ст. вызывает совершенно закономерные и притом очень значительные изменения количества лейкоцитов. В первые 5-10 минут
наступает увеличение содержания лейкоцитов в периферической крови,
сменяющееся через 30-60 минут лейкопенией, а ко второму часу -
вполне выраженным и продолжающим нарастать лейкоцитозом. Это
прогрессирующее увеличение лейкоцитов не прекращается к моменту
окончания раздражения ( через 2 часа) и лишь через 3-4-5 часов
достигает максимальной величины.
Прирост числа лейкоцитов был чрезвычайно большим, составляя
91,5% от исходного уровня. Для решения вопроса о рефлекторной природе были произведены опыты с временным и постоянным выключением рецепторов.
Для временного выключения рецепторов использовался метод смазывания слизистой желудка 2-3% раствором кокаина. У тех же самых животных, у которых до кокаинизации и через несколько дней после нее раздражение механорецепторов желудка вызывало выраженную лейкоцитарную реакцию, после обработки слизистой кокаином подобного рода изменений получить не удалось. Колебания числа лейкоцитов не превосходили в размерах самопроизвольные.
Постоянное выключение центростремительных путей, по которым передаются интерорецептивные раздражения, идущие от желудка, достигалось частичной денервацией органа.
Раздражение механорецепторов частично денервированного желудка по обычному методу - через введённый в желудок баллон - не вызывало значительных колебаний количества лейкоцитов, особенно при повторных исследованиях. В ряде случаев изменения в составе крови наблюдались лишь в первые дни исследования, что можно объяснить условнорефлекторным характером изменений.
По мере того как выработанный до операции рефлекс угасал, исчезала и лейкоцитарная реакция; тип лейкоцитарной кривой приближался к типу кривой самопроизвольных колебаний количества лейкоцитов. Падение их количества не превышало 15.5%, а увеличение
12.5%, по сравнению с исходным.
Проведённые контрольные опыты дают нам право утверждать, что при раздражении механорецепторов желудка изменения количества лейкоцитов в своей основе носят рефлекторный характер.
Изменения лейкоцитарной формулы при раздражении интерорецепторов желудка представляют собой особый интерес, так как свидетельствуют о некоторых качественных сдвигах в составе крови подвлиянием интерорецептивных импульсов. Сдвиги эти отмечались в большинстве
случаев и характеризовались общим нейтрофилёзом и увеличением количества палочкоядерных лейкоцитов (таблица N3). Они наступали обычно через час после начала раздражения, а 2-3 часа были наиболее выражены.
Следует отметить, что при раздражении предварительно денервированного желудка, как правило, отсутствовали закономерные изменения лейкоцитарной формулы; таким образом, сдвиг лейкоцитарной формулы влево, наблюдавшийся при раздражении механорецепторов желудка, носил также рефлекторный характер. Однако смазывание слизистой оболочки кокаином оказывалось лишь в 50% случаев достаточным для выключения этой функции.
Частичная денервация желудка более закономерно приводила к отсутствию качественных изменений лейкоцитов, причём сдвигов в лейкоцитарной формуле в отличие от лейкоцитоза не отмечалось уже при первых опытах, произведённых после денервации желудка.
Опыты с денервацией желудка подтверждают, таким образом, рефлекторную природу колебаний лейкоцитарного состава крови, наблюдающихся при механическом раздражении желудка.
Изменения количества лейкоцитов и лейкоцитарной формулы при раздражении механорецепторов
желудка.
таблица 3
| |эозиноф|палочкояд|сегментояд|лимфоц|моноц|кл.ретикуло
| | | | | | | эндотел.
время |кол-во | | | | | | системы
исслед |лейкоц | в п р о ц е н т а х
до раздр. |
|20650 | |
|2.25 | |
7 | 66 | 17.5 | 4 | 3.25 |
30 мин 1 час |
|19050 | |27000 |
|2 | |2.5 |
10.25 13.25 |
67.25 70.25 |
18.25 11 |
1.75 1.5 |
0.5 1.5 |
2 часа 3 часа |
|28000 | |26400 |
|2 | |3.25 |
15 13 |
67 70 |
10.75 8.5 |
3 2.25 |
2.25 3 |
4 часа | |36900 | |2.5 | 14 | 68.5 | 11.5 | 2.25 | 1.25 |
[ 2 (стр.65)]
Влияние раздражения интерорецепторов желудка на количество гемоглобина,
эритроцитов, ретикулоцитов.
Все приведенные ранее Черниговским В.И. и Ярошевским А.Я.(1953) данные касались лишь лейкоцитарной части крови, как наиболее реактивной, подвижной, чрезвычайно быстро вовлекающейся в процесс при различного рода воздействиях, в том числе и при интерорецептивных .
Представляло интерес проследить, распространяется ли интерорецептивные влияния и на другие форменные элементы крови.
Первые же исследования показали, что в ответ на раздражение механорецепторов желудка в 75% случаев (из 288 опытов) развиваются почти однотипные изменения в числе эритроцитов ( постепенное нарастание без предшествующего падения). Значительный эритроцитоз отмечался уже через 30 минут после начала раздражения. В среднем число эритроцитов увеличивалось на 20-30 % по отношению к исходному уровню, но в отдельных опытах это увеличение было значительно большим.
Вслед за первой волной подъема количество эритроцитов к концу первого часа может слегка снизиться, после чего начинается вторая волна увеличения числа эритроцитов в периферической крови, которая достигает максимума к 4-5-ому часу от начала раздражения. Средний процент прироста составил 40-50% исходного количества и превосходил, как правило, прирост, имевшийся в первый период раздражения. При анализе наблюдавшихся изменений обращает на себя внимание длительность развивающейся реакции: лишь через 4-5 часов после начала раздражения желудка количество эритроцитов в периферической крови достигает своего максимума, а возвращается к исходному уровню только к концу первых суток.
Необходимо вместе с тем отметить, что в 25% случаев из общего числа опытов либо совсем не удалось отметить изменений в количестве эритроцитов, либо реакция носила совершенно иной характер - вместо обычно наблюдаемого эритроцитоза отмечалось уменьшение количества эритроцитов .
Если сопоставить изменения содержания гемоглобина с колебаниями числа эритроцитов, то оказывается, что количество гемоглобина увеличивается в значительно меньшей степени, чем число эритроцитов.
Так, в одном из опытов прирост эритроцитов составил 40,4%, а процент гемоглобина в то же время возрос лишь на 4% и далее, несмотря на сохранившийся эритроцитоз, снизился до исходных цифр.
Отсутствие полного параллелизма между нарастанием числа эритроцитов и содержанием в периферической крови гемоглобина, а также изменения количества ретикулоцитов ( увеличение на 0,5-1%) заставляет высказать предположение, что при раздражениях интерорецепто-
ров желудка из костного мозга поступают в периферическую кровь
элементы эритроцитарного ряда, менее насыщенные гемоглобином, иными словами, изменения состава крови, которые наблюдаются при интерорецептивных раэдражениях, происходят при участии костного мозга. При этом в ряде случаев раэдражения могут быть не особенно длительными, а изменения крови развиваются, видимо, уже в силу образующихся уже временных связей.
Так при 15-минутном раэдражении желудка количество эритроцитов возросло к концу 1-го часа на 45%, а прирост лейкоцитов составил 110,5% по сравнению с их количеством в начале опыта.
Как и при изучении колебаний лейкоцитов, в данной серии исследований были предприняты контрольные опыты, имевшие цель подтвердить рефлекторный характер наблюдаемых явлений.
Опыты с предварительной кокаинизацией желудка позволили установить, что кокаинизация, как правило, предотвращает колебания числа эритроцитов и гемоглобина больше, чем колебания их числа под влиянием обстановки опыта.
Частичная денервация желудка, как и кокаинизация, резко уменьшает интерорецептивные влияния с этого органа на состав крови и, в частности, на количество эритроцитов и гемоглобина, колебания этих величин не превышают тех, которые наблюдаются у животных контрольной группы.Эти обстоятельства подтверждают рефлекторный характер описываемых явлений.
5. ВЛИЯНИЕ ПОДКОРКОВЫХ ОБРАЗОВАНИЙ
ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ
КРОВЕТВОРЕНИЯ.
Существование центральной регуляции системы крови подтверждается серией работ, выполненных как в эксперименте, так и в клинике, в ходе различных вмешательств, производимых с диагностической целью, в которых оказывалось непосредственное воздействие на различные отделы головного мозга.
Некоторые исследователи наблюдали изменения в системе крови, возникающие в результате пневмоэнцефало - и вентрикулографии, а также обычной люмбальной пункции.
По данным В.П.Безуглова и соавторов ( 1935) и Ю.С.Вишневского(1935) в результате энцефалографии развивается нейтрофильный
лейкоцитоз со сдвигом влево. Менее выраженные сдвиги наблюдаются
после люмбальной пункции.
С.И.Астахов и М.Г.Аврутис (1935) наблюдали кроме того и ретикулоцитоз. Ими было установлено, что нейтрофильный лейкоцитоз возникает у больных через 15 минут после люмбальной пневмоэнцефалографии, через 3 часа лейкоцитарная реакция достигает своего максимума и к концу первых суток наступает нормализация лейкоцитарного состава крови (Г.С.Истаманова " Очерки функциональной гематологии"). Г.С.Истаманова (1939) показала, что вдувание воздуха в полость мозговых желудочков вызывает у людей развитие эритроцитоза, ретикулоцитоза .
По мнению большинства исследователей, гематологические сдвиги, наблюдаемые при указанных вмешательствах, возникают вследствие изменения внутричерепного давления и непосредственного раздражения центральных вегетативных аппаратов, прилежащих к стенкам третьего и четвертого желудочков мозга.