Реферат: Литература - Патофизиология (Лимфатическая система)
p>В
дополнение
к прокачиванию,
вызванному
внутренним
сокращением
стенок лимфатического
сосуда, прокачивание
могут вызвать
другие внешние
факторы, которые
сжимают лимфатический
сосуд. В порядке
их важности,
такими факторами
являются:сокращение мышц;
движение частей тела;
артериальные пульсации;
сжатие тканей предметами вне тела. Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интенсиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы, а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивается истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; однако если отравить железу атропином и затем раздражать хорду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кровоснабжение железы усиливается совершенно так же,как и прежде. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от печени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-
- 9 -
венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскиванием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из протекающей по ним крови.
При попытке физико-химического истолкования этих явлений следует прежде всего принять во внимание, что в общем при процессе обмена веществ в органах большие молекулы расщепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое давление является функцией числа молекул, то в силу этого рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избыток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по экстирпации их даже при голодании животного осмотическое давление крови все растет и растет и следовательно точка замерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким образом можно представить себе в качестве непосредственного эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из протекающей крови путем осмоса.
Впоследствии органы освобождаются от этого избытка воды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работающие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы, пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягаются и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней мере при предположении, что сопротивления для течения переодически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфатических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно венозным клапанам течение только в одном направлении - в направлении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды воспроизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы. Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давления в грудной полости. Наконец имеются местные специальные
- 10 -
приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся гладкие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатических желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатические сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки например два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на особые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин, земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный белок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно проанализировано.
Преполагаются два типа лимфообразования. 1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давлении и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических капиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и других крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при наличии соответсвующего градиента концентраций белка между лимфой и интерстициальной жидкостью. 2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характеризуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие условия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфообразования соответствует фильтрационно - резорбционной теории.
Регуляция процесса лимфообразования направлена на увеличение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетативной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины (адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в
- 11 -
интерстициальное пространство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфатический насос становится очень активным во время физических упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.
2Лимфатический капиллярный насос.
Многие физиологи предполагают, что лимфатический капилляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфатическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объяснялось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости попадает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость течет в капилляр через соединения между эндотелиальными клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилляра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой стороны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфатический сосуд, не возвращается в капилляр после того,как компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в собирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный ток лимфы.
Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжатие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатических узлов вызывает прокачивание лимфы.
2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,
2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных
- 12 -
2пространствах.
Для многих людей, изучающих физиологию, представляется трудным понимание того факта, каким образом жидкость может попадать из интерстициальных пространств в лимфатический капилляр при наличии отрицательного давления в интерстициальных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется тем фактом, что лимфатические капилляры во время их периферического расширения, может почти определенно всасывать небольшие количества жидкости.На самом деле, это может быть показано на некоторых больших лимфатических сосудах, поскольку манометр соединен с центральным концом перерезанного лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под давлением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством которого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические сосуды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давление интерстициальной жидкости в данном месте компрессии быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, после прекращения сжатия, вследствие действия эластических структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, происходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за исключением моментов сжатия, отрицательное давление может, таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.
2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.
Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фактора, которые определяют поток лимфы-это давление интерстициальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы определяется давлением интерстициальной жидкости и активностью лимфатического насоса.
2Максимальная скорость течения лимфы.
На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении интерстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы
- 13 -
очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0 мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает, даже если давление интерстициальной жидкости продолжает возрастать.
Существуют две основные величины, почему поток лимфы достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными, то лимфатические капилляры также становятся сильно расширенными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не являются состоятельными, следовательно, лимфатический капиллярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициальной жидкости извне действует как большие лимфатические каналы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давление на концах лимфатических капилляров встречает противодействие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной степени.
Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое значение, поскольку он показывает, что большая часть компенсаций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того, как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.
2Контроль концентрации белков
2интерстициальной жидкости и давления
2интерстициальной жидкости.
Тот факт, что давление интерстициальной жидкости является отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился при помощи ряда различных независимых методов, описанных в предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрицательного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости, поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-
- 14 -
рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстициальной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих параграфах.
2Регуляция белков в интерстициальной
2жидкости лимфатическим прокачиванием.
Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в пространства интерстициальной жидкостью, он должен также непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капиллярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью, только небольшая часть белка, который протекает в тканевые пространства, может диффундировать обратно в капилляры, поскольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из всех функций лимфатической системы является поддержание низкой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных концов капилляров в интерстициальные пространства, только небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, основная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Таким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстициальной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способствует возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрицательное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отрицательного давления затем позволяет лимфатическому насосу прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капилляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их концентрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.
В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличивает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.
Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя подчеркнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-
- 15 -
судов, посредством которых избыток белков может возвращаться в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться дольше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, которая была бы настолько важной.
О дренажно - детоксикационной функции лимфатической системы.
До наших исследований лимфатическое русло рассматривалось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнительный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А., 1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор накопилось много данных, свидетельствующих, что существует функциональная детерминированность лимфатического дренажа, которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных сосудов кровеносной системы в соответствии с современными представлениями физиологов.
Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лимфатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозному. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил, прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельности лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превышает объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту. Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекающий крови зависит не столько от количества тканевой жидкости, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов, сколько от количества крови, которая притекает к органу по артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначительная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости возвращается в ткани интерстициального пространства в кровеносную систему. Именно она и определяет дренажную функцию вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируемой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы и само понятие "дренажная функция вен" может применяться лишь условно, так как основная их функция - емкостная.
- 16 -
Качественные характеристики дренажной деятельности лимфатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взвеси, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло. Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лимфосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.
