Реферат: Лесной тип биологического круговорота
3 Лесной тип биологического круговорота
3.1. Различия степных и лесных экосистем
Энергетические затраты на первичную продукцию и в целом на биогеоценотические процессы возрастают от среднетаежных растительных формаций к подтайге и широколиственным лесам, а затем снова уменьшаются по направлению к южной лесостепи и северной степи. Максимальное количество энергии используется в хвойно-широколиственных и неморальных лесах, а также в южнотаежных пихтово-ельниках и сосняках.
Аналогичная картина свойственна энергетике групп почв. Практически вся плеяда дерново-подзолистых и серых лесных почв отличаются наибольшими суммарными затратами энергии на почвообразование, между тем как южные черноземы и темно-каштановые почвы развиваются в условиях минимальных затрат.
Стационарные ландшафтно-геофизические эксперименты позволяют выявить причинные механизмы различий между лесными и лугово-степными экосистемами. Так, в одних и тех же зональных условиях типичной лесостепи коэффициент эффективности использования (поглощения) фотосинтетически активной радиации в снытьевой дубраве в два с лишним раза выше, чем в некосимой степи. Кроме того, в лесу имеет место четырехкратное повышение транспирационного коэффициента фитобиоты. Очевидно, более сложная фитоценотическая структура, а также более интенсивная транспирация требуют и больших энергетических затрат. Однако при относительно низком уровне поглощения солнечной энергии травянисто-степная экосистема использует ее более эффективно благодаря тому, что у нее практически выпадает целое звено биологического круговорота – создание скелетной (древесной) многолетней фитомассы, изымающие из годового цикла значительную часть чистой продукции. В результате малый биологический круговорот становится проще, интенсивнее и более замкнут. Образно говоря, с точки зрения устойчивости метаболизма в одних и тех же зональных условиях, допускающих одновременное существование степной и лесной растительности, степь оказывается энергетически более выгодной экосистемой, чем лес (Коломыц, 2003).
3.2. Биологический круговорот в таежных сообществах
В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты — около 700*106 т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 10*103 до 30*103 т/км2. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км2 в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км2 и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км2.
Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в живом веществе. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность и образуют обильную лесную подстилку.
Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км2 сухого органического вещества широколиственных лесов до 8000—8500 т/км2 северотаежных лесов.
Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются болота. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей составляют более 1/3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических элементов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот. В наиболее распространенном типе болотных фитоценозов — сфагновых болотах — годовая продукция составляет примерно 10% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.
В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва — растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды (Добровольский, 1998).
По обобщенным данным Родина и Базилевич (1965) полновозрастные ельники плакоров северной, средней и южной тайги имеют биомассу соответственно около 100 т/га, 250 т/га, 350 т/га, т. е. можно полагать, что с изменением климатических условий и, прежде всего фотосинтетической активной радиации запасы биомассы возрастают более, чем втрое.
Исследования Гришиной (1974) на Валдае показали, что при движении по катене от элювиальных к аккумулятивным ландшафтам происходит увеличение биомассы, однако в случае заболоченности аккумулятивного ландшафта происходит снижение биомассы.
Структура фитомассы древостоев характеризуется резким превышением надземной многолетней части над корнями. В молодых ельниках и сосняках это соотношение можно выразить как 2:1, а в спелых древостоях – 3:1, 4:1. Максимальную продукцию древостои создают в возрасте от 30 до 60 лет. Прирост в этот период может достигать 15-20 т сухой массы на гектар в год (Гришина, 1974).
Для хвойных древостоев, так же как и для тундровых растительных ассоциаций характерно высокое содержание азота (вслед за С, О, Н). Количество его в лесном ценозе превышает сумму зольных элементов. В листве подлеска, в хвое, тонких ветвях и корнях азота больше, чем любого минерального элемента, и лишь в стволе и крупных ветвях он уступает первенство по кальцию. В хвойных фитоценозах наибольшую зольность имеют травянистые растения. Например, пролеска – 15,3%, кислица 11,59%, папоротник – 7,38%, затем следуют листья пролеска, затем хвоя.
Безусловно, среда обитания и тип леса, характер подлеска и напочвенного покрова будут накладывать отпечаток, и вызывать некоторые изменения в последовательности накопления элементов. Как отмечает Гришина (1974) контрастность биологического круговорота в одной зоне может быть не менее значительной, чем в фитоценозах на плакорах в различных подзонах тайги.
Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типе экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику биологического круговорота в сосняках Европейского Севера.
Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке черничном Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке черничном.
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
3.3. Хозяйственная деятельность и особенности биогеохимического цикла углерода в лесных экосистемах
Основными пулами углерода в лесных экосистемах являются: дебрис, пул углерода подстилки, пул углерода лабильного гумуса и пул углерода стабильного гумуса.
Пул дебриса пополняется из пула живой фитомассы за счет отпада. Процесс пополнения пула подстилки из пула живой фитомассы называется опадом. Опад включает сезонный листопад лиственных пород и лиственницы, отмирание хвои у вечнозеленых хвойных, сезонное отмирание травянистых растений напочвенного покрова, отмирание тонких ветвей и поверхностных частей коры, опад генеративных органов деревьев. Кроме того, пул подстилки пополняется и из пула дебриса за счет опада листвы или хвои, тонких ветвей и мелких частей коры усохших деревьев. Как пул дебриса, так и пул подстилки подвергаются гетеротрофной деструкции, в результате чего часть углерода переходит непосредственно в атмосферу. Оставшаяся часть углерода дебриса и подстилки трансформируется в углерод лабильного гумуса почвы. Часть лабильного гумуса минерализуется, в результате чего углерод выделяется в атмосферу, а часть переходит в стабильный гумус. В свою очередь стабильный гумус также подвергается процессам минерализации, а углерод освобождается в атмосферу. В устойчивых экосистемах климатического климакса все перечисленные пулы стремятся к стабилизации, а потоки - к равновесию. Однако далеко не все российские леса могут рассматриваться как равновесные. В первую очередь это относится к лесам Европейской части России, которая за прошедшее столетие испытала многочисленные изменения в землепользовании. По сравнению с Азиатской частью РФ в этом регионе намного выше доля молодых и средневозрастных насаждений, образовавшихся как в результате интенсивной лесоэксплуатации 50-70-х годов, так и в результате зарастания сельскохозяйственных земель (коллективизация 30-х годов, период Великой Отечественной войны, экономический кризис 90-х годов). Существенные изменения детритного компонента углеродного цикла лесов могут произойти при усилении проявлений глобальных изменений климата. При наличии устойчивого потепления произойдут изменения границ климатических климаксов, в результате чего многие ныне устойчивые лесные экосистемы превратятся в стадии сукцессии. Их переход в новое устойчивое состояние, очевидно, займет значительное время, а результатом может стать как потеря углерода, так и накопление его, в первую очередь в пулах лабильного и стабильного гумуса (Кудеяров, Заварзин и др., 2007).
Как показывает моделирование накопления углерода в процессе восстановления климаксовых лесов и при различных хозяйственных нагрузках (различные системы рубок) только для лесов естественного развития рассчитанное соотношение потоков (баланс) углерода положительно и может составить 125-130 т С/га за 200-летний период. При любом из вариантов хозяйственного использования изъятие углерода с древесиной в рассматриваемых авторами лесах не компенсируется созданием новой биомассы; наибольшие потери характерны для практики сплошных рубок (Комаров, Припутина, 2006; Кудеяров, Заварзин и др., 2007).
В настоящее время в Европейской части России отмечается достоверное увеличение продуктивности спелых и перестойных лесов в большинстве таежных регионов. Но, несмотря на то, что факт увеличения приростов демонстрируется довольно часто, основные причины ещё неясны. Комаров, Припутина с соавторами (2006) рассматривают роль увеличения техногенных выпадений азота из атмосферы в несколько раз, как фактор возрастания продуктивности. Моделирование воздействия дополнительных количеств азота при различных сценариях ведения лесного хозяйства привело к следующим выводам:
А) реакции почвы и растительности на уровень азотных выпадений из атмосферы проходят с различной скоростью, почва откликается на изменения быстрее, однако ее буферных способностей оказывается достаточно для того, чтобы растительность ещё достаточно долго поддерживала уровень своей продуктивности;
Б) существует некоторый уровень поступления азота в лесную экосистему, при котором продуктивность экосистемы превышает потери, связанные с лесозаготовками, производимыми по экологически обоснованным критериям, в том числе и по нормативам рубок;
В) даже относительно высокий уровень выпадений азота (20 кг N/га в год) при «хищнических» лесозаготовках уменьшает устойчивость лесной экосистемы и приводит к потере углерода и азота в лесной растительности и почве.
Заключение
Таким образом, почва как многокомпонентная система всегда является центром биологического круговорота. Она обеспечивает его протекание работой различных механизмов. Среди них не только механизм выветривания, снабжающий питательными элементами живые организмы на ранних стадиях круговорота, но и механизм удержания биофильных элементов, что обусловливается глинными минералами. В почве создаются и удерживаются новые биогенные тела природы, причем возобновляемые, такие как подстилка и гумус, чью роль в круговороте трудно переоценить. Последние обеспечивают и причем чрезвычайно длительный период нормальное функционирование наземных экосистем и высокую продуктивность. Почва одновременно может являться транзитной системой для поступления биофильных элементов, участвующих в круговороте. Таким примером является внеландшафтное поступление веществ из атмосферы, а также из почвенно-грунтовых вод или поступление элементов с латеральным потоком. В жестких экологических условиях, например, в северной тайге или тундре не случайно более высокая продуктивность обнаруживается в условиях склоновых, часто полугидроморфных ландшафтов, где осуществляется дополнительное поступление биофильных элементов с латеральным потоком. Поэтому биологический круговорот осуществляется не только на фоне различных петрографических матриц, но и различных условий функционирования почвы. Функционирование почвы может быть не только дополнительным фактором обеспечивающим цикличность круговорота, но и зачастую ведущим, причем на разных уровнях организации биосферы (Васильевская, Богатырев, 2003).
Перспективы развития учения о биологическом круговороте лежат в различных плоскостях, но составляют единое целое. В настоящий период теория несколько опережает экспериментальные и эмпирические наблюдения. Далеко не все идеи, положения и имеющиеся в литературе показатели реализуются в выполняемых в этой области научных исследованиях (Богатырев, 2005).
В заключение приведем несколько фундаментальных показателей по Богатыреву (2005), которые в силу разных обстоятельств ещё не получили должного развития в учении о биологическом круговороте.
В первую очередь – это величина, характеризующая суммарное содержание зольных элементов – речь идет, прежде всего, об истинной, или чистой золе.
Второй важнейший пробел заключен в недостаточном использовании энергетических величин. Довольно малое число исследователей редко пользуется даже косвенным опытом расчетов калориметрических величин, между тем как определение содержания углеводов, белков и жиров позволяет довольно точно рассчитать величины теплотворной способности.
Третий, существенный пробел заключается по-прежнему в отсутствии полной и достоверной информации о продуктивности наземных экосистем. Отметим, что представление о циклах круговорота основывается на однократном определении величин продуктивности и гораздо реже на исследовании динамики процессов продуктивности. Почти уникальными материалами можно считать сведения о круговороте, при котором использовался метод интенсивностей потоков. Между тем, как использование последнего метода изменяет соотношение ведущих элементах, участвующих в круговороте.
Четвертый пробел обусловлен различной степенью исследования наземных экосистем. В целом наименьшей информативностью характеризуются тундровые экосистемы и районы с распространением многолетнемерзлых пород
Пятый пробел обусловлен слабой изученностью биохимического состава структурных составляющих фитомассы, включая подстилку, что в свою очередь не позволяет достаточно достоверно судить, прежде всего, о биогеохимии углерода.
Литература
Алексеенко В. А. Экологическая геохимия. М.: Логос, 2000, 627 с.
Базилевич Н. И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. – 296 с.
Белянина Л. А. Состав почвенных растворов, почвенно-грунтовых и поверхностных вод территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника: Автореф. дис. …канд. биол. наук. – М., 2007. – 25 с.
Богатырев Л. Г. О теоретическом и критериальном информационном обеспечении исследований в области биологического круговорота // Экспериментальная информация в почвоведении: теории, методы получения и пути стандартизации. Москва, 2005.
Васильевская В. Д., Богатырев Л. Г. Функции почв как основного звена в цикле биологического круговорота веществ и устойчивость наземных экосистем. – Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. – М.: Наука, 2003. – С. 174-188.
Гришина Л. А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. – М.: Изд-во МГУ, 1974. – 127 с.
Добровольский В. В. Основы биогеохимии. – М.: Высш. шк., 1998. – 413 с.
Злотин Р. И., Ходашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. – М.: Наука, 1974. 200 с.
Казимиров Н. И., Волков А. Д., Зябченко С. С., Иванчиков А. А., Морозова Р. М. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. – Л.: Наука, 1977. – 304 с.
Казимиров Н. И., Морозова Р. М., Куликова В. К. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. Л.: Наука, 1978. – 216 с.
Карпачевский Л. О. Экологическое почвоведение. – М.: ГЕОС, 2005 – 335 с.
Касимов Н. С. Базовые концепции и принципы геохимии ландшафтов // Геохимия биосферы. – Смоленск: Ойкумена, 2006. С. 21-25.
Керженцев А. С. Функциональная экология. – М.: Наука, 2006. – 259 с.
Ковда В. А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. Кн. 1 – 447 с., кн 2 – 468 с.
Коломыц Э. Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. – М.: Наука, 2003. – 371 с.
Комаров А. С., Припутина И. В., Михайлов А. В., Чертов О. Г. Биогеохимический цикл углерода в лесных экосистемах России и его техногенные изменения // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв – М.: Наука, 2006. – 568 с.
Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М.: Высш. шк., 1975. – 342 с.
Перельман А. И., Касимов Н. С. Геохимия ландшафта. М.: Астрея, 1999, 768 с.
Кудеяров В. Н., Заварзин Г. А., Благодатский С. А., Борисов А. В. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. – М.: Наука, 2007. – 315 с.
Ремезов Н. П., Быкова Л. Н., Смирнова К. М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР – М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1959. – 282 с.
Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах - Л.: Наука, 1968.- 143 с.
Смольянинов И. И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. – М.: Лесная промышленность, 1969. – 191 с.
Титлянова А. А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. – Новосибирск: Наука, 1991. – 150 с.
Трофимов С. Я. Функционирование почв: определение, категории процессов, подходы к типологии // Регуляторная роль почв в функционировании таежных экосистем. – М.: Наука, 2002. – 364 с.
Фокин А. Д. Роль растений в формировании транспортных потоков вещества в почвах // Организация почвенных систем. – Пущино: ИФХБПП РАН, 2007. Т. 1 – С. 50-52.
Чижикова Н. П., Верховец И. А., Лебедева-(Верба), Владыченский А. С. Формирование почв на покровных суглинках в южнотаежной зоне под разными фитоценозами // Почвообразовательные процессы. М.: Почв. ин-т им В. В. Докучаева, 2006. – 510 с.
Шилов И. А. Экология. – М.: Высш. шк., 2000. – 512 с.
Шишов Л. Л., Кауричев И. С., Большаков В. А. и др. Лизиметры в почвенных исследованиях. – М.: Почв. ин-т им В. В. Докучаева, 1998. – 264 с.
Яшин И. М., Шишов Л. Л., Раскатов В. А. Методология и опыт изучения миграции веществ. М.: Изд-во МСХА, 2001. – 173 с.