Реферат: Лесной тип биологического круговорота
В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается. Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным, при котором «мощность» функционирования максимальна.
С. Я. Трофимов (2002) пишет, что «такие устоявшиеся понятия, как «заторможенный» биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы. Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад».
Квазистационарное функционирование может смениться на регрессивное. В этом случае количество ежегодного опада не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, либо активизацией деятельности биоты.
Стационарное состояние является инвариантным, поскольку альтернативные варианты (аккумулятивное и регрессивное функционирование) на протяжении длительных периодов времени невозможны: ситуация, при которой накапливается вещество, в условиях, когда есть возможности для его вовлечения в круговорот, противоречит сущности жизни, обладающей высокой скоростью «растекания» по поверхности Земли, а противоположный вариант противоречит закону сохранения энергии.
По сути, как пишет А. С. Керженцев (2006), для всей живой природы выполняется один универсальный механизм функционирования – обмен веществ и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жизни путем взаимодействия двух противоположно направленных процессов: анаболизма и катаболизма.
В реальных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты. У каждого элемента своя траектория и характерное время круговорота. Для осуществления функции метаболизма природная экосистема имеет не два (как клетка или организм), а три функциональных блока:
- блок анаболизма (превращает минеральную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу; и микробиомассу;
- блок катаболизма (превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минеральной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, образуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одновременно три функции: накопителя, хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза).
- блок некроболизма (превращает биомассу в некромассу, при этом часть вещества направляется в генеративные органы на возрождение потомства);
Каждый блок представляет взаимодействие двух противоположно направленных процесса. Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае биосинтеза и экскреции. Блок некроболизма – взаимодействие процессов некроза и возрождение жизни. Блок катаболизма – взаимодействие процессов минерализации и гумификации некромассы.
По существу биологический круговорот или обмен вещества и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в форме газов и растворов солей, высвобождаемые в процессе катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме живой биомассы и мертвой биомассы (некромассы) выделяется минеральная масса как предмет обмена вещества между педоценозом (почвой) и фитоценозом (растительностью) (Керженцев, 2006).
1.5 Звенья преобразования веществ в биологическом круговороте
Рассмотрим звенья преобразования веществ в последовательности, предложенной Смольяниновым (1969) с некоторыми изменениями. Так звено потребления, выделяемое им как заключительное, мы рассмотрим первым, так как представляется более логичным рассматривать его в первую очередь, так как оно состоит из автотрофов.
1. Звено потребления. В нём происходит биосинтез органического вещества. Энергия Солнца улавливается пигментами растений и преобразуется в энергию химических связей. Таким образом, в круговорот вовлекаются кислород, углерод и водород. Остальные же элементы поступают из почвы для различных целей регуляции физиологических процессов растения и случайным путем.
Растения в звене потребления формируют транспортные потоки веществ, зачастую превосходящих другие формы передвижения вещества в почвенном профиле. Так Фокин (2007) приводит следующие аргументы в пользу признания ведущей роли живого растения в формировании транспортных потоков различных веществ в некоторых почвах:
- для подавляющего большинства макро- и микроэлементов масштабы их ежегодного вовлечения в биологический круговорот приблизительно на порядок превосходят масштабы современного абиотического выноса;
- абсолютные скорости перемещения веществ в проводящих системах растений (единицы сантиметров в час и более) в большинстве случаев на много порядков превосходят зафиксированные скорости абиотических потоков в почвах (диффузия, конвективные перенос и др.);
- линейные размеры, по вертикали занимаемые живым растением, включая корневые системы, существенно могут превосходить мощность почвенного профиля, что создает условия для пространственного развития последнего;
- повышенные коэффициенты использования растениями большинства элементов из состава отмерших растительных остатков по сравнению с другими формами, локализованными в минеральной части почвы.
После прохождения блока анаболизма вещество проходит блок некроболизма и поступает в блок катаболизма, открывающийся следующим звеном.
2. Звено первичного разрушения органики. Разложение лесного опада начинается, как правило, с его измельчения под влиянием мезо- и микрофауны почв. Из измельчающихся остатков происходит вымывание наиболее легко растворимых соединений.
3. Звено ферментативного распада органических соединений. В этом звене органическое вещество подвергается мощному действию ферментов, выделяемых микрофлорой почвы и корневыми системами растений. Действие ферментов происходило и во втором звене, однако до тез пор, пока органические остатки надлежащим образом не измельчатся, все реакции, включая и ферментативные, протекают слабее.
4. Звено реакций промежуточного разложения и синтеза. В этом звене химический элемент участвует в превращениях бесчисленного класса соединений и их осколков промежуточного характера – между бывшими устойчивыми соединениями органических остатков, подвергшихся в предыдущем звене биохимическому и химическому разложению, и собственно гумусовыми веществами.
5. Звено гумификации и последующей минерализации. Собственно гумусовые вещества почвы, образовавшиеся как по типу превращений веществ ароматического строения, так и по типу меланоидинов, возникают в почве посредством реакций конденсации и полимеризации многочисленных осколков молекул органических веществ и их соединений с минеральными веществами, которые отражали великое разнообразие процессов в предыдущем звене биокруговорота. Гумусовые вещества могут происходить как в результате гетерополиконденсации низкомолекулярных веществ, так и окислительного кислотообразования ВМС, типа лигнина.
6. Звено обменного и необменного поглощения почвой. При минерализации гумусовых веществ освобожденный химический элемент может не сразу попасть в корень растения. По законам физико-химической поглотительной способности почв он входит в обменную зону коллоидной частицы, либо необменно поглощается твердой фазой почвы.
7. Звено ризосферных превращений элемента в биокруговороте. В этом звене элемент участвует в сложных процессах, совершаемых на разделе: почва-корень. Под ризосферой понимается прикорневой слой почвы, равный
2. Показатели и классификации биологического круговорота
2. 1 Основные показатели биологического круговорота
Общая система описания биологического круговорота включает в себя ряд последовательных направлений, соответствующих происходящим процессам. Несомненно, процессам придается исключительное значение, особенно на первоначальном, описательном этапе исследования круговорота. В рамках круговорота описание процессов касается разных уровней организации биосферы. Предложено выделять обменные процессы в биогеоценозах суши, а также общие этапы трансформации, которые включают в себя ряд последовательных и взаимосвязанных процессов от синтеза органического вещества растительностью - до этапа минерализации органического вещества почвы. Вторая группа описания круговорота состоит из численных показателей, фактически количественно отражающих проявления различных процессов. В самом общем виде в системе показателей используются четыре равноценных подгруппы. Первая из них отражает все особенности продукционно-деструкционных процессов. Вторая подгруппа – включает в себя химический состав отдельных компонентов биогеоценоза. Третья подгруппа показателей объединяет использование энергетических характеристик в биологическом круговороте. Четвертая подгруппа – это показатели, отражающие время круговорота (Богатырев, 2005).
Основные показатели биологического круговорота подразделяются на три группы. Первая группа объединяет те из них, которые характеризуют продуктивность наземных экосистем. Эти показатели относятся к числу фундаментальных и только на их основании можно составить представление не только о структуре и функционировании наземных экосистем, но и о направленности биологического круговорота. Продуктивность – это способность живых организмов создавать, трансформировать и консервировать органическое вещество. Установлено, что значительная часть солнечной энергии расходуется на транспирацию, и только от 0,8-1,0% - на фотосинтез (табл. 2)
Таблица 2 –
Показатели продуктивности некоторых зональных растительных сообществ
Показатель | Пятнистые дриадово-моховые тундры (Таймыр) | Ельники Валдая (80 лет) |
Луговая степь (Тамбовская низменность) |
Фитомасса, г/м2 сухого вещества |
1958 | 36400 | 2530 |
Продуктивность, г/м2 в сутки |
0,4 | 4,6 | 2,9 |
Опад, г/м2 |
9 | 612 | 1060 |
Подстилки; опад зеленой массы | 13 | 6 | 1 |
Надземная фитомасса; подземная фитомасса | 0,12 | 4,0 | 0,17 |
Фотосинтезирующая масса; нефотосинтезирующая масса | 0,04 | 0,02 | 0,15 |
Фотосинтезирующая часть прироста; нефотосин-тезирующая часть прироста | 0,17 | 0,30 | 0,45 |
Вторая группа показателей, которые широко используются при характеристике биологического круговорота - это данные о химическом составе живых организмов. При изучении биологического круговорота существенное значение уделяется таким важнейшим макроэлементам как кальций, магний, кремний и ряд других. Особенно важное значение принадлежит азоту.
Третья группа показателей круговорота может быть основана на энергетических величинах. Расчеты показывают, что во всей биомассе суши заключено около 4 х 1016 МДж. Максимальные величины сосредоточены в экваториальных и североамериканских лесах из секвойи и пихты Дугласа, где эти величины, соответственно, составляют от 800 до 1700 МДж/м. В таежных лесах эти показатели снижаются до 500 МДж/м, а в широколиственных лесах возрастают до 650 МДж/м. Обращает на себя внимание, что эти величины вполне сопоставимы с тем количеством, которое аккумулируется в гумусе почв. В частности, в типичных черноземах сосредоточено около 1000 МДж/м, значительно больше сосредоточено потенциальной энергии в торфах (Васильевская, Богатырев, 2003).
2.2. Классификации круговоротов
Заключительным этапом при изучении биологического круговорота (БИК) является классификация, которая сводится к упорядочению полученного материала, определению специфики происходящих в БИК процессов и последующему установлению характерных особенностей циклов внутри одной почвенно-биоклиматической зоны или сопоставлению экосистем в зональном аспекте.
Все разнообразные классификации учитывают положение изученного БГЦ в системе почвенно-биоклиматических зон. Вторая особенность классификаций состоит в том, что критерии для классификации выбираются на эмпирической основе. Несомненно, что большинство из них важные, но являются ли они существенными, т.е. достаточными, чтобы отличать БГЦ друг от друга, не всегда ясно. Некоторые показатели БИКа для различных географических зон перекрываются (Васильевская, Богатырев, 2003).
Наиболее широко используемой группой являются данные по продуктивности. Придавая исключительную роль показателям продуктивности, Базилевич (1986) использовала их для оценки структуры и функции наземных экосистем (табл. 26).
Из-за зависимости этих показателей от гидротермического режима, группировка зональных экосистем в таксоны высокого ранга осуществляется в пределах биоклиматических областей одного термического пояса. Для характеристики структуры семейств экосистем используются два критерия: запасы живой фитомассы и запасы мертвой массы, без учета гумуса и торфа.
Основные закономерности структуры экосистем и функционирования сводятся к следующим положениям:
1) изменение величины годичной продукции экосистем по зонам описывается двухвершинной кривой; 2) для интразональных переувлажненных экосистем с севера на юг наблюдается непрерывное возрастание величины годичной продукции; 3) отношение мортмассы к годичной продукции подчинено строгой закономерности, включая зональные и интразональные экосистемы; 4) наибольшие скорости оборота характеризуют экосистемы суббореального и субтропического поясов, что связано, прежде всего, с тепловым балансом земной поверхности.
Показатели продуктивности положены в основу классификации ландшафтов. Так Перельман и Касимов (1999) используют два критерия: биомассу и продуктивность. Таксономия классификации включает группы, типы, семейства. Группы ландшафтов определяются по принадлежности к зоне (тундровая, лесная, степная и т.д.). В ряде случаев выделение групп обусловлено другими факторами, включая позональное их размещение (например, верховые болота в таежной зоне, соровые солончаки в пустынной и т.д.).
В основу выделения типа биогенного ландшафта положен коэффициент К, выводимый из параболической зависимости П = БК, где П - ежегодная продукция, Б - общая биомасса. Для таежной зоны К = 0,54-0,55; для широколиственных лесов - 0,58-0,60; для влажных степей - 0,81. Коэффициент К постоянен при различных величинах П и Б. Тип ландшафта в целом соответствует типам растительного покрова. Внутри ландшафтов, характеризующихся различными биомассой и продукцией, но близким соотношением между ними, выраженным коэффициентом к (П/Б), выделяют три семейства. Например, в пределах таежной зоны выделяются северное, среднее и южное (Васильевская, Богатырев, 2003).
В детальной и получившей наибольшую известность классификации круговорота элементов Н.И. Базилевич используется шесть признаков: 1) принадлежность БГЦ той или иной зональной единице; 2) показатели структуры фитомассы: а) биомасса растений, б) годичный прирост, в) спад, г) истинный прирост, д) подстилка; 3) показатели интенсивности круговорота, устанавливаемые по отношению величины запаса подстилки к величине опада; 4) характер сочетаний химических элементов, потребляемых на построение годичного прироста или возвращаемых с годичным приростом. Типизацию химизма обменных процессов производят по двум ведущим элементам с указанием сопутствующих элементов. Группы типов химизма обменных процессов объединяют в классы по одному преобладающему элементу; 5) величина средней зольности прироста - спада оценивается по средневзвешенному содержанию зольных элементов в 100 г прироста - спада (в %); 6) показатели емкости БИКа оцениваются по величине ежегодно потребляемых на построение прироста (возвращаемых с спадом) зольных элементов и азота (в кг/га). В целях унификации принята десятибалльная шкала числовых показателей.