Курсовая работа: Сенсорные процессы и восприятие у животных

Сначала стимульное окошечко ярко освещено, и птица клюет только ключ А. Каждый удар клювом снижает яркость стимула, но птица продолжает клевать этот ключ, пока стимул не станет таким слабым, что будет ниже абсолютного порога для голубя. В этот момент птица начинает клевать ключ Б, из-за чего стимул становится ярче. Когда он снова становится видимым птице, она возвращается к ключу А. В течение часа птица попеременно клюет ключи А и Б, и яркость стимула колеблется в области абсолютного порога птицы. Эта процедура позволяет проследить кривую темновой адаптации голубя. Сначала птица адаптирована к свету, но по мере потускнения стимула начинает адаптироваться к темноте. Иными словами, ее порог постепенно меняется так, как показано на рис. 19. Обратите внимание на характерный перегиб этой кривой, соответствующий переходу от колбочкового к палочковому зрению.

 

5. Фильтрация стимула

Анатомические и физиологические исследования органов чувств и связанных с ними отделов нервной системы могут дать ценную информацию о сенсорных способностях животного. Однако сами по себе они не позволяют сделать окончательных выводов о том, что животное воспринимает и чего не воспринимает, поэтому обычно желательно поведенческое подтверждение. Кроме того, демонстрация того, что ЦНС получает определенную сенсорную информацию, ничего не говорит нам о том, как эта информация используется.

 

Рис. 18. Гипотетические эффекты разных критериев решения согласно теории обнаружения сигнала. Вероятность ответов «да» соответствует области справа от критерия, а вероятность ложных тревог темным областям. Предполагается, что стимул и шум остаются поименными.

Рис. 19. Детекторы жуков у лягушки не отвечают на движение поля с точками, но реагируют на движение одной точки, особенно при ее беспорядочном движении.

Потенциально животному доступно гораздо больше информации, чем оно в состоянии зарегистрировать и на которую способно ответить. Каким-то путем животное должно производить отбор, реагируя только на те явления, которые ему важны, и игнорируя остальные. Этот феномен называют фильтрацией стимула. Смысл его в том, что на разных стадиях причинной цепи между стимулом и реакцией некоторые стимулы отфильтровываются и не влияют на поведение животного.

В известном смысле некоторая степень фильтрации обусловлена ограниченными возможностями органов чувств. Так, например, ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц. Глаз человека отфильтровывает инфракрасные и ультрафиолетовые части спектра, хотя некоторые животные их различают. Интересный пример приведен в работе по древесной лягушке. Ее видовое латинское название происходит от особого издаваемого самцом звука «ко-кви», который служит для привлечения самок и отпугивания самцов. Барабанная перепонка у самцов и самок настроена по-разному. Самцы слышат только звук «ко», а самки - звук «кви». Точно так же рецепторы насекомых часто высокоспециализированны и реагируют только на узкий диапазон стимуляции, как это, например, происходит с обонянием у тутового шелкопряда.

Когда стимул обнаружен, он может быть автоматически классифицирован таким образом, что все его посторонние особенности отфильтровываются. Так, например, Летвин и др. показали, что у лягушки фоторецепторы сетчатки соединены между собой, образуя рецептивное поле, как показано на рис. 20. Некоторые из них, называемые «детекторами жуков», различают главным образом мелкие темные движущиеся предметы. В поисках пищи лягушки реагируют на такие объекты больше, чем на другие стимулы.

Избирательная реактивность широко распространена у животных. Реагируя в определенной ситуации, животное использует только часть потенциально доступной информации. Так, например, Лэк наблюдал, что самцы зарянок часто нападают на других красногрудых зарянок, которые вторгаются на их территорию. Они нападут также на чучело зарянки, помещенное на эту территорию, но только если у него красная грудь. По-видимому, красная грудь служит мощным стимулом для выделения другой зарянки как нарушителя границ. Действительно, Лэк показал, что хозяин территории энергично нападает на пучок красных перьев, как будто это зарянка-нарушитель. Нет сомнения, что зарянка способна отличить пищу от пучка перьев, но в ситуации защиты территориальных границ она как бы слепнет в отношении всех прочих признаков объекта, кроме красной груди. Такого типа стимул называется сигнальным раздражителем.

Сигнальные раздражители могут меняться с изменением внутреннего состояния животного. Так, серебристые чайки крадут и поедают яйца других чаек. Чайка-грабитель различает яйца по их форме. Но для насиживающей чайки при возвращении выкатившихся яиц в гнездо важнее всего их величина и окраска, а форма имеет сравнительно малое значение. Такие птицы, в частности, готовы затаскивать в гнездо круглые или цилиндрические предметы того же размера и окраски, что и настоящее яйцо. Однако, как только чайка садится на яйца, их форма снова приобретает значение и если отличается от округлой, птица отказывается от насиживания. Таким образом, яйца обладают тремя разными наборами сигнальных раздражителей соответствующими трем разным видам поведения.

Другой интересный пример сигнальных раздражителей содержится в работе Г. Бургхардта с сотрудниками по пищевому поведению подвязковых змей и ужей, которые живут в США в реках и прудах и питаются мелкими рыбешками и червями. Они обнаруживают свою добычу по вкусу и запаху и обладают хеморецепторами. находящимися в парных ямках на нёбе, так называемым «якобсоновым органом». Змея высовывает язык, слизывает химические вещества с добычи и затем вставляет кончик языка во вкусовые ямки. Бургхардт предлагал разным видам подвязковых змей ватные тампоны, пропитанные экстрактами из рыб, лягушек, саламандр и червей. Он обнаружил, что разные виды оказывали большее предпочтение тому типу добычи, которым они обычно питаются в естественных условиях. Эта тенденция проявлялась у ни разу не питавшихся новорожденных змей, причем ее нельзя было изменить, меняя пищу матери или насильно кормя молодых змей искусственной пищей. Однако предпочтения изменяются, когда змеи переключаются на другую добычу. Так, виды, в естественных условиях предпочитавшие гольянов, начинают предпочитать серебряных карасей, привыкнув питаться этими рыбами. По-видимому, химические свойства определенной добычи действуют как сигнальные раздражители в отношении которых змея обладает генетически обусловленной склонностью, однако эта склонность может изменяться под влиянием приобретенного опыта.

Хотя некоторые сигнальные раздражители могут быть результатом периферической фильтрации, совершенно очевидно, что большая часть таких стимулов определяется процессами в ЦНС. Первые этологи постулировали существование врожденного пускового механизма, который, как они полагали, отвечает за опознание сигнальных стимулов. По причинам, рассмотренным в гл. 20, эта концепция больше не популярна у этологов. Тем не менее они согласны с тем, что какой-то центральный фильтрующий механизм определяет способность многих видов предпочтительно реагировать на сигнальные раздражители.

В этологических исследованиях также привлек к себе внимание особый временный тип фильтрации стимулов, отличный от сравнительно постоянного опознания сигнальных раздражителей. Это понятие поискового образа, впервые предложенное Я.Юкскюлем. Нам всем знаком такой феномен восприятия, когда вдруг увидишь то, чего раньше не замечал. Когда мы смотрим на фотографию замаскированных насекомых, то сначала можем не различать ни одного из них, потом вдруг увидим одно, за ним другое и т. д. После этого нам кажется, что найти их на фотографии совсем нетрудно. У нас сформировался поисковый образ насекомого.

Во многих работах показано наличие таких поисковых образов у животных. Так, например, Кроуз научил черных ворон искать корм, спрятанный под раковинами мидий разного цвета, разбросанными на большом расстоянии друг от друга по земле. Вороны должны были переворачивать каждую раковину, чтобы увидеть, не лежит ли под ней корм. В течение некоторого времени они предпочтительно сосредоточивали поиск на одном цвете и игнорировали раковины других цветов, хотя у них и был опыт обнаружения корма под раковинами всех типов. Одного образца, предъявленного экспериментатором, иногда было достаточно, чтобы вызвать поиск раковин определенного цвета. Вороны вели себя так, как будто обладали поисковым образом для определенной окраски раковины, который сохранялся некоторое время, но легко мог переключиться на другой цвет.

Самое тщательное исследование поисковых образов проведено Мэриан Доукинс у цыплят в лабораторных условиях. В течение трех недель цыплят кормили окрашенными в оранжевый или зеленый цвет рисовыми зернами на белом фоне. Затем тестировали способность цыплят обнаруживать зерна на фоне другого цвета и на фоне того же цвета, как показано на рис. 21. Доукинс обнаружила, что, хотя сначала цыплята не различали замаскированные зерна, постепенно по мере приобретения опыта наступало заметное улучшение их поиска. Выяснилось также, что опыт поедания заметных зерен понижал способность цыплят видеть замаскированный корм. Поэтому способность обнаруживать его, очевидно, не может объясняться просто приобретением опыта.

В следующих экспериментах Доукинс тестировала цыплят, которые уже питались определенным исходным видом зерен. Она установила, что, когда исходные зерна были заметны, цыплята больше реагировали на тестовые зерна, выделяющиеся по цвету. Когда же исходные зерна были замаскированы, цыплята больше реагировали на тестовые зерна, различимые не по цветовым признакам, а по текстуре и форме. Эти данные можно толковать как избирательное внимание. Так, когда исходные зерна были заметны благодаря их цвету, цыплята обращали внимание на цвет, и, следовательно, затем им было легче обнаруживать зерна по цвету. Когда же исходные зерна были замаскированы, т. е. окрашены точно так же, как фон, цыплята обращали внимание на нецветовые признаки. В результате им было легче обнаруживать тестовые зерна по нецветовым признакам. Гипотеза Доукинс подтверждается многочисленными демонстрациями избирательного внимания у других животных.

Животное способно различать два стимула, но обычно лишь после того, как его научат этому. Такое научение называется дискриминационным, или различительным. Подходящими стимулами для исследования такого научения у крыс являются черный и белый прямоугольники. Обычно их предъявляют на сером фоне, и опыт должен содержать все рассматриваемые ниже обычные контроли. Не ограничивая животное одним признаком, важнейшим при исследовании сенсорных способностей, можно изучать, как наличие двух путей решения задачи влияет на процесс научения. Так, прямоугольники могут различаться величиной или ориентацией.

Рассмотрим случай различения по яркости и ориентации, когда черный прямоугольник предъявляется в вертикальном положении, а белый - в горизонтальном. Теперь мы должны решить, какой стимул будет вознаграждаться, а какой не будет. Здесь мы наталкиваемся на проблему, как не спутать предпочтения крысы с ее способностями к научению. Не исключено, что крыс легче обучить различению по яркости, чем по ориентации, но при этом они предпочитают черное белому. При вознаграждении черного стимула крысе, уже имевшей склонность к правильному ответу, будет легче решить задачу, чем при вознаграждении белого стимула. Таким образом, исходные предпочтения крысы легко могли исказить результаты исследования ее способностей к научению. Один из путей преодоления этой трудности состоит в том. чтобы разделить 20 крыс на две группы по 10 животных и в одной вознаграждать выбор черного цвета, а в другой - выбор белого. Но та же проблема встает и в отношении ориентационного признака, так что каждую группу надо разделить еще на две и одну половину вознаграждать за выбор вертикального прямоугольника, а вторую за выбор горизонтального. Табл. 5 показывает, что в отношении конфигурации вознаграждаемого стимула план опыта сбалансирован.

Для решения такого типа задачи по научению крысы должны научиться приближаться к определенному стимулу и избегать другого, чтобы получить вознаграждение. Но вознаграждение может быть связано с многими характеристиками стимулов. Так, крысы могли бы научиться связывать вознаграждение с формой, величиной, положением, ориентацией, цветом или яркостью стимулов. В рассматриваемом случае крысы никак не могли бы решать задачу на основе формы, величины, положения или цвета, потому что вознаграждаемый и невознаграждаемый стимулы различаются не по этим признакам, а по яркости и ориентации. Но как крысы обнаружат, какие характеристики стимула связывать с вознаграждением?

Таблица 5. План опыта по различению

Группа	Число крыс	Ориентация стимула	Цвет стимула
1	5	Г	Ч
2	5	В	Ч
3	5	Г	Б
4	5	в	Б
Ч -черный; Б -белый; Г -горизонтальный; В - вертикальный.

Сазерленд и Макинтош показали, что при решении задач такого типа животные должны научиться двум вещам: 1) на какие свойства стимулов обращать внимание и 2) какое из двух проявлений этого свойства вознаграждается. Например, крыса, получившая награду за то, что обратила внимание на яркость стимула, скорее будет и в дальнейшем обращать внимание на яркость. Если эта крыса выбрала черные стимулы, то, вероятнее всего, она будет выбирать черное и в следующих пробах, при которых ее внимание обращено на яркость. Крысы, научившиеся реагировать на определенную яркость или ориентацию или на оба этих свойства, успешно научались решать описанную выше задачу, а крысы, обращавшие внимание на другие свойства стимулов, такие, как величина или положение, могли бы получить вознаграждение только в 50% случаев. Поэтому крысы, обращающие внимание на яркость или ориентацию или на то и другое, всегда будут вознаграждаться больше.

Чтобы определить, на какие свойства стимулов крысы в самом деле научились обращать внимание, проводятся невознаграждаемые тесты на перенос. При них крысам предъявляют стимулы, различные по ориентации или яркости, но не по обоим этим свойствам. Так, в половине проб стимулы представляют собой черные или белые прямоугольники, различающиеся только по ориентации, а во второй половине горизонтальные или вертикальные прямоугольники, различающиеся только по яркости. Крысы, научившиеся обращать внимание лишь на ориентацию, способны решить только первую задачу, а те, которые научились обращать внимание только на яркость, могут решить вторую задачу, но не могут — первую. Крысы, научившиеся обращать внимание одновременно на яркость и ориентацию, в тестах иа перенос способны решать задачи обоих типов.

В общем, полученные факты решительно говорят в пользу того, что избирательное внимание присуще многим видам животных. Часто альтернативные признаки связаны с одними и теми же предметами, а это значит, что избирательное внимание должно подчиняться центральной регуляции, а не просто объясняться ориентацией головы или каким-нибудь другим периферическим явлением. Избирательное внимание представляет собой такого типа фильтрацию стимулов, при которой свойства стимульной ситуации хотя и регистрируются органами чувств животного, но не так, чтобы это могло повлиять на его научение или поведение.

В принципе концепция поискового образа, исследованная М. Доукинс, мало чем отличается от концепции избирательного внимания, предложенной Сазерлендом и Макинтошем. В самом деле, если теории избирательного внимания правильны, то следует ожидать, что мы найдем многочисленные доказательства этому в поведении животных в их естественной среде. Эколог Л. Тинберген заметил, что большие синицы, которые охотятся в нидерландских сосняках, не реагировали на новый тип жертвы, как только она появлялась. Даже если новая добыча появлялась постепенно, птицы часто в течение нескольких дней игнорировали ее, а затем резко изменяли свое отношение. Тинберген постулировал, что птицы не замечают новой добычи, пока у них не возникает соответствующий поисковый образ. Кребс рассматривает другие сходные примеры.

 

6. Сложные стимулы

У животных, как и у людей, мы можем описывать сенсорные способности в отношении физических свойств стимулов, но это ничего не говорит нам о субъективной оценке стимула животным. Этологам важно знать, какое значение животные придают разным аспектам стимульной ситуации. Самыми успешными попытками узнать это были такие, при которых животное вынуждали главным образом проявлять свои внутренние стандарты сравнения стимулов. В качестве примера обратимся сначала к работе Берендса и Крейта по опознанию яиц серебристыми чайками - птицами, которые откладывают три яйца в мелкое гнездо на земле и затаскивают туда поддельные яйца, если они определенным образом похожи на настоящие.

Берендс и Крейт решили выяснить, по каким признакам серебристые чайки опознают яйцо в такого рода ситуации. Они удаляли из гнезда два настоящих яйца и на его край клали два поддельных. Поддельные яйца были разной величины и могли различаться по цвету, рисунку или форме. Величина поддельного яйца определялась по площади его максимальной проекции. Все использованные в этих опытах подделки были измерены и их размеры выражены в условных единицах от 4 до 16. Величина настоящего яйца составляла около 8.

Когда на край гнезда клали два одинаковых поддельных яйца, чайка обычно проявляла заметное предпочтение в зависимости от их положения: она заталкивала в гнездо левое яйцо раньше правого, или наоборот. Чтобы учесть влияние на результат опыта такой склонности к определенному положению, был проведен ряд тестов, в которых положение яиц количественно увязывалось с их величиной. Если птица предпочтительно реагировала на яйцо, лежащее справа от нее, когда оба яйца были одинаковой величины, экспериментатор клал слева более крупное, создавая у птицы равную мотивацию реагировать на любое из них. Таким способом предпочтению по положению придается значение r, которое равно отношению размеров поддельных яиц на краю гнезда.

Когда для данной птицы r установлено, можно ввести в опыт поддельное яйцо, которое отличается от настоящего формой или окраской. Рис. 20 показывает, что такой количественный подход может дать точные значения г для любого поддельного яйца.

Рис. 20. Количественный метод оценки поддельного яйца. Кружком обозначено гнездо с одним яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю. Числа 7, 8, 9, 10, 11, 12 выражают величину поддельных яиц, r -отношение величин поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, подлежащая измерению. Поддельное яйцо, выбранное для каждой пробы, обозначено черным цветом.

I. Количественная оценка предпочтения чайкой положения яйца. Первый рисунок показывает, что предпочтение оказано правому яйцу. Следующий рисунок показывает, что это предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров. Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами между r = 1,3 и r = 1,5.

II. Количественная оценка модели X. Контрольные тесты показывают, что предпочтение положения остается неизменным. Экспериментальные тесты показывают, что значение X лежит между размерами 8 и 9.

На рис. 21 приведены результаты множества подобных опытов. Четыре типа поддельных яиц - с зелеными крапинками, зеленые, коричневые и цилиндрические с коричневыми крапинками - сравнивают с рядом поддельных яиц стандартной величины с такими же коричневыми крапинками, как у настоящих яиц. Чайки явно предпочитают зеленую фоновую окраску нормальному коричневому фону. Они также предпочитают яйца в крапинку яйцам без крапинок. Но важнее тот факт, что различия между яйцами разной величины остаются такими же при изменении других признаков, например окраски. Это значит, что каждое свойство имеет свое специфическое значение, независимое от других свойств; иными словами, такие свойства, как размеры, форма и окраска яиц, аддитивны по своему воздействию на поведение животного. Такое предположение высказывалось давно и получило название закона разнородной суммации, который гласит, что независимые и разнородные признаки стимульной ситуации аддитивны по своему влиянию на поведение.

 

Рис. 21. Результаты количественной оценки.

Средние значения для разных поддельных яиц даны по отношению к ряду стандартных размеров R. Поддельные яйца: А - коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. Числа от 4 до 16 -величина яйца. Равные расстояния между точками на этой шкале указывают на равные значения г.

К такому же общему выводу привело исследование Хейлигенберга с сотрудниками по стимулам, вызывающим агрессивную реакцию у цихловых рыб. Он и его сотрудник Леонг изучали количественный эффект сигнальных раздражителей на готовность к нападению вида Haplochromis burtoni. Взрослого самца помещали в аквариум с большим числом молоди. Самец может нападать на молодых рыбок, но они без труда спасаются от него, и драк не происходит. В начале каждой пробы за стеклом помещают куклу взрослого самца-соперника. Перед его предъявлением в течение 15 мин регистрируют число нападений настоящего самца на молодь. Во время предъявления, обычно в течение 30 с, самец в аквариуме спокойно смотрит на куклу. После ее предъявления нападения самца на молодь регистрируются в течение 30 мин. Частота нападений заметно растет сразу после предъявления куклы, а затем возвращается к исходному уровню. Прирост частоты нападений используется как показатель воздействия рыбы-куклы на агрессивность взрослого самца.

Частота нападений значительно колеблется, вероятно отражая внутреннее состояние самца: поэтому для сравнения наблюдаемой частоты с ожидавшейся на основании предшествующего периода наблюдения нужно применять статистические методы. Используя такой подход Леонг обнаружил, что разные элементы окраски самцов с территориальным поведением, перенесенные на куклы, были аддитивны по их действию на частоту нападений. Подобным же образом В. Хейлигенберг и др. продемонстрировали, что разные угловые ориентации черной глазной полоски самца Haplochromis burtoni оказывают аналогичный аддитивный эффект и что определенную роль играет также ориентация всего туловища.

 

Рис. 22. Ожидаемая частота нападений самцов цикловых рыб в зависимости от предшествующей частоты. Эти данные показывают, что по сравнению с контрольной ситуацией предъявление искусственной рыбы-соперника оказывает аддитивное действие на частоту нападений

  

Рис. 23. Искусственная цихловая рыба-самец с черной «глазной полоской» из фольги, которую можно вращать вокруг центра глаза.

Эти опыты показывают, что элементы окраски самца могут аддитивно повысить или понизить агрессивность самца-соперника по закону разнородной суммации. Однако Хейлигенберг считает, что положение тела оказывает на частоту нападений мультипликативное действие. Кроме того, Курио, изучая поведение мухоловки-пеструшки в присутствии хищников, тоже получил некоторые свидетельства мультипликативных отношений между стимуляционными признаками моделей двух естественных хищников этого вида - обыкновенного жулана и воробьиного сыча. Представляется таким образом, что закон разнородной суммации не универсален.

Если суммация стимулов действует в сравнительно узком диапазоне признаков, аддитивные компоненты можно объединить в единый показатель, называемый сигнальной силой. Так, все аддитивные сигналы, влияющие на узнавание яйца, можно, как показано на рис. 28, объединить в единую сигнальную силу опознавательных признаков и представить в одном измерении. Другие независимые признаки в ситуации заталкивания яйца в гнездо, например расстояние яйца от гнезда, должны быть представлены в ином измерении. Предположим, что мы теперь измеряем стремление чайки к заталкиванию яиц в гнездо с учетом одновременно стимульных свойств самого яйца и расстояния от гнезда. Мы обнаружили, что некоторые комбинации этих двух факторов вызывают одинаковое стремление к заталкиванию яйца. Линия, соединяющая все точки, соответствующие определенной мотивационной тенденции, называется мотивационной изоклиной.

При мультипликативной комбинации независимых факторов, как это происходит в только что рассмотренном примере, мотивационная изоклина имеет гиперболическую форму. Доказательства мультипликативных отношений получены главным образом в ситуациях, где различные свойства стимульной ситуации определяют единый ответ. Так, на примере цихловой рыбы Haplochromis burtoni мы можем видеть, что цветные пятна соперника аддитивно возбуждают агрессивность у другой рыбы, как установил Хейлигенберг. Их сочетание указывает на потенциальную угрозу со стороны соперника. Поза другой рыбы служит отдельным фактором, поскольку она означает агрессивные намерения соперника. Часто перед самым нападением рыба располагается головой вниз. Таким образом, из работы Хейлигенберга можно сделать вывод, что существует мультипликативная связь между стимулами, означающими потенциальную и непосредственную агрессивность соперника.

При объяснении реакций животного на сложные стимулы главная трудность состоит в том, чтобы истолковать их на основе восприятия стимулов самим животным, а не экспериментатором. Проблема в том, что экспериментатор вынужден пользоваться произвольной шкалой измерения, не зная, соответствует ли она субъективной оценке, производимой животным. Некоторые способы преодоления этой трудности предложены Хаустоном и Мак-Фарлендом.

Рис. 24. Пространство признаков для оценки яйца. Параллельные изоклины показывают, что окраска и размеры яйца аддитивны по своему действию и могли бы быть представлены одним индексом оценки яйца.  

Рис. 25. Пространство признаков для возвращения яйца в гнездо. Гиперболическая форма изоклин показывает, что индекс оценки яйца мультипликативно сочетается с расстоянием яйца от гнезда.