Шпаргалка: Меристемы или образовательные ткани

Для каждого растения существует свой температурный оптимум роста и развития. Температурные минимумы для роста и развития в среднем лежат в интервале 5 —15°С, оптимумы — при 25 — 35°С, максимумы — в пределах 45 — 55°С. Низкие и высокие температуры могут нарушать покой семян, почек и сделать возможным их прорастание и распускание. Образование цветков — это переход из вегетативного состояния в генеративное. Индуцирование, т. е. ускорение этого процесса холодом, называют яровизацией. Без процесса яровизации многие растения (свекла, репа, сельдерей, озимые злаки) не способны к цветению.

Огромное значение для роста, прежде всего в фазе растяжения, имеет обеспеченность водой. Недостаток воды влечет за собой мелкоклеточность, а следовательно, отставание в росте.

Фитогормоны — это химические факторы, вырабатываемые в крайне малых количествах, но способные давать значительный физиологический эффект. Фитогормоны, выработанные в одной части растения, транспортируются в другую часть, вызывая там соответствующие изменения в зависимости от генной модели воспринимающей клетки.

Известны три класса фитогормонов, действующих по преимуществу как стимуляторы: ауксины, гиббереллины и цитокинины. Два класса гормонов — абсцизовая кислота и этилен — оказывают в основном тормозящее действие. Механизм действия различных гормонов неодинаков.

Многие процессы обмена веществ, роста, развития и движения подвержены ритмическим колебаниям. Иногда эти колебания следуют смене дня и ночи (циркадные ритмы), иногда связаны с длиной дня (фотопериодизм). Пример ритмических движений — ночное закрывание цветков, опускание и продольное складывание листьев, раскрытых и приподнятых в дневное время. Эти движения связаны с неравномерным тургором. Во многих случаях эти процессы контролируются внутренней хронометрической системой — физиологическими часами, по-видимому, существующими у всех эукариотических организмов. У растений важнейшая функция физиологических часов — регистрация длины дня и вместе с тем времени года, что определяет переход к цветению или подготовку к зимнему покою (фотопериодизм).

Виды, растущие на севере (севернее 60°с.ш.), должны быть преимущественно длиннодневными, поскольку их короткий вегетационный период совпадает с продолжительной длиной дня. В средних широтах (35—40° с. ш.) встречаются растения как длиннодневные, так и короткодневные. Здесь весенние или осеннецветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие в разгар лета — к длиннодневным.

Фотопериод имеет большое значение для характера распространения растений. В процессе естественного отбора у видов генетически  закрепилась  информация о длине дня своих местообитаний и об оптимальных сроках начала цветения, Даже у растений, размножающихся вегетативно, длина дня определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ. Виды, индифферентные к длине дня, являются потенциальными осмополитами. Сюда же относятся и виды, цветущие с ранней весны до поздней осени. Другие виды не могут выходить за пределы географической широты, определяющей их способность к цветению при соответствующей длине дня. Фотопериодизм важен и в практическом отношении, поскольку он определяет возможности продвижения южных растений на север, а северных — на юг.

СОЦВЕТИЯ. Определение соцветия. Классификация. Особенности строения цимоидных соцветий. Примеры. Биологическое значение соцветий.

 Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветие может быть определено как часть победа, побег или система видоизмененных побегов, несущих цветки.

Соцветия обычно более или менее ограничены от вегетативной части растения.

Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от лат. «каулис» — стебель, «флос» — цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Тheobrота сасао). Считается, что в условиях тропическою леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей.

Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает как единое целое в результате деятельности одной меристемы.

Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или неразветвлены. Конечные их ответвления - цветоножки — несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей соцветия располагаются листья и прицветники (рис. 3).

Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизмененные листья называют прицветниками или брактеями. Соцветие, несущее неизмененные ассимилирующие листья, является фрондозным, т. е. олисгвенным. У брактеозного соцветия в узлах распо- лагаются прицветники. Иногда вследствие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него прицветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно.

Точная характеристика соцветий необходима во многих случаях, в том числе и при анализе морфологических особенностей лекарственных растений. Поэтому классификации соцветий уделяется значительное внимание.

Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия.

Существует мнение, согласно которому сложные соцветия — более древний тип. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе «обеднения» сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результате крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком; в этом случае соцветие ограничено в росте и получило название закрытого.

У открытых соцветий главная ось обладает неограниченным ростом и цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки. У сложных соцветий верхушечными цветками могут заканчиваться главная и боковые оси или все они имеют неограниченный рост.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамными. В последнем случае встречаются одновременно тычиночные, пестичные и обоеполые цветки.

Классификация соцветий может осуществляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные и цимоидные. У ботриоидных соцветий (от греч. «ботрион» — кисть) характер ветвления моноподиальный. Цимоидные соцветия (от греч. «кюма» — волна по особом порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парциальных соцветий.

Рис. 3. Строение соцветия:

1 — главная ось, 2 — боковая ось (паракладии), 3 — узлы, 4 — междоузлия, 5 — прицветники, 6 — цвето­ножки, 7 — цветки

. Рис. 4. Типы соцветии А — простые ботриоидные:

1-кисть, 2 — колос, 3 — початок, 4 — простой зонтик, 5 - головка, 6 — корзинка, 7 — щиток (4. 5, 6 — с укороченной главной осью, прочие — с удлиненной);

Б - сложные ботриоидные. Метелка и ее про­изводные :1 - метелка, 2 — сложный щиток, 3 — антела;

В - сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные:

1 - тройная кисть, 2 — двойная кисть, 3 — двойной колос, 4 — двойной зонтик

ЦИМОИДНЫЕ СОЦВЕТИЯ

Это обширная группа соцветий, встречающаяся так же часто, как и ботриоидные. Среди цимоидных соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы. Цимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцветия образуются за счет симподиального ветвления.

Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохази. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выделять извилину, завиток и клубок. Монохазий довольно обычен у части лютиковых, в частности у лютика едкого (Rапипсиlus асris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большинства представителей семейства бурачниковых. От главной оси дихазия, под завершающим ее цветком, отходят два парциальных соцветия, а в простейших случаях — два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии и т. д. Диха-зий встречается у ряда гвоздичных, например видов рода звездчатка (Stellaria)

 Плейохазии характеризуются строением, при котором под цветком, завершающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и т. д. плейохазии (рис. 5). Для рода молочай (Еирhorbiа) из семейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен обверткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий. Тирсы устроены сложнес, чем цимоиды. Это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды.

Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия (см. рис. 4).

Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах и т. п. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлии и т. д. В результате редукции возникают цимоиды — соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки.

Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс — соцветие конского каштана (Аеsсиlus hippocastanum), другой пример тирса — соцветие коровяка (Verbascum) из семейства норичниковых. Тирсы различных типов представляют собой соцветия всех губоцветных. Соцветие березы — сережковидный тирс.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦВЕТКОВ И СОЦВЕТИЙ

Цветки имеют разнообразное практическое применение. Очень часто красотой определяется их декоративное использование и эстетическое воздействие на человека. Растения с цветками привлекательной окраски, формы или запаха широко культивируются во множестве искусственно выведенных сортов. Известны, например, около 25 тыс. сортов роз, около 4 тыс. сортов тюльпанов, 12 тыс. сортов нарциссов и т. д. Учреждены специальные общества любителей и коллекционеров тюльпанов, лилий, орхидей, роз. В России и за рубежом существуют фирмы, специализирующиеся на разведении и продаже красивоцветущих растений. Особенно высоко поставлена культура декоративных луковичных однодольных (тюльпаны, гиацинты) в Нидерландах. В Сингапуре и ряде стран Юго-Восточной Азии в промышленных масштабах выращивают орхидеи. Срезанные цветки широко используют в виде букетов, гирлянд, венков и т. д. В Японии искусство составления букетов получило название икебана.

Многие цветки содержат ароматические эфирные масла. Одно из известнейших в Европе розовое масло, получаемое из лепестков махровых форм розы дамасской (Rosa damascena), розы столистной (Rosa centifolia) и некоторых других видов, применяется в парфюмерии и отчасти в медицине. В медицине употребляют много цветков различных растений. Особенно популярны цветки ромашки аптечной (Маtriсаriа rесиtitа), цветки липы (Тiliа соrdаtа), цветки календулы, или ноготков (Са1епdи1а оfficiпаlis), бутоны софоры японской (Stурhпо1оbiuт japonicum) — источника промышленного получения витамина Р (рутина) и др.

Ряд цветков применяют для ароматизации вин и Табаков. Из них особенно известен донник лекарственный (Меlilоtus оfficinalis), чьи цветки, содержащие кумарин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков уже упоминавшихся ноготков лекарственных, рылец культивируемого шафрана посевного (Сrосus sаtivus) и сафлора красильного (Саrthamus tinctorius). Зеленые бутоны каперсов колючих (Сарраris spinosa) маринуют в качестве острой приправы. Ценную пряность представляют бутоны сизигиума ароматного (Syzygium аrотаtiсит). Они известны под названием гвоздики, что связано с формой высушенных бутонов. В тропиках многие крупные цветки используют как овощ. Довольно широкое применение в этом качестве находят бутоны цветков некоторых видов бананов (Мusa). Нектар цветков служит источником получения разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы — разные виды липы, фацелия пижмолистная (Рhасеliа tапасеtifolia) и гречиха съедобная (Fаgоруrит еsси1епtит). В последние десятилетия в медицине стали использовать препараты из пыльцы растений.

Рис. 4. Агрегатные соцветия:

1 — метелка зонтиков, 2 — метелка корзинок, 3 — щиток корзинок, 4 — кисть корзинок, 5—колос корзинок

Рис. 5. Цимоидные соцветия. А — цимоиды:

1—3 —монохазии: /—«элементарный» монохазий, 2 — извилина, 3—завиток, 4—двойной завиток, 5—6— дихазии: 5—дихазии, 6—тройной дихазии, 7—8—плейохазии: 7—плейохазии, 8—двойной плейохазии; Б — пример тирса

 Анатомическое строение корнеплодов (видоизменений корня), типа редьки, моркови и свеклы. Особенности строения и расположения тканей в корнеплодах.

Наряду с функциями поглощения и проведения корни выполняют функцию запаса питательных веществ, которые иногда накапливаются в очень больших количествах. Таковы корни некоторых двулетних двудольных растений (морковь, петрушка, репа, редька, свекла и др.), образующие корнеплоды.

В состав корнеплода кроме корня входит подсемядольное колено (гипокотиль), а также морфологически нижняя часть побега. У разных «корнеплодов» эти органы развиты и утолщены в разной степени. Так, у моркови, петрушки, некоторых сортов редьки и сахарной свеклы большая часть «корнеплода» образованна главным корнем; у репы, столовых сортов свеклы и других – основанием стебля и гипокотилем, а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть «корнеплода», несущую боковые корни.

Запасные вещества, отложенные в «корнеплоде» в первый год жизни растения, на следующий год расходуются на развитие цветоносных побегов, плодов и семян.

Питательные вещества накапливаются в живых паренхимных клетках с тонкими неодревесневшими стенками. Клетки богаты клеточным соком, поэтому корнеплоды всегда сочные.

Вещества могут откладываться: 1) преимущественно в древесной (кселимной) паренхиме (редька, репа и другие крестоцветные); 2) в древесной и особенно в лубяной (флоэмной) паренхиме (морковь, петрушка и другие зонтичные); 3) в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных камбиев (свекла).

Корень моркови (Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.)

На поперечном срезе, еще не обработанном реактивами, хорошо различимы две зоны: внутренняя, довольно узкая, светло-желтая (вторичная ксилема) и наружная – более широкая , оранжевая (вторичная флоэма). Во флоэме сосредоточенна основная масса крахмала, растворимых сахаров и других питательных веществ. Оранжевый цвет обусловлен присутствием в ее клетках хромопластов с кристаллами каротина. Флоэма и ксилема разделены светлой камбиальной зоной, которая часто разрывается, и проводящие ткани отделяются одна от другой.

На срезе, обработанном флороглюцином и соляной кислотой, уже при малом увеличении микроскопа можно обнаружить два очень коротких, узких, обычно сходящихся в центре корня тяжа трахеальных элементов первичной кселимы, окрасившихся в красный цвет. От наружных концов каждого из тяжей этой диархной ксилемы к периферии среза отходят крупноклеточные первичные лучи. Между ними, по обе стороны от первичной ксилемы, находится вторичная ксилема, пересеченная многочисленными вторичными лучами (рис.6). Основная масса ксилемы состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Сосудов в корне моркови немного. Они резко выделяются на общем фоне бесцветной паренхимы, так как имеют утолщенные одревесневшие стенки. Сосуды расположены поодиночке или собраны по три – семь в группы. Во внутренних, наиболее старых участках вторичной кселемы они составляют прерывистые радиальные полосы. Паренхимные клетки периодически делятся в разных направлениях, поэтому в толстых корнях все элементы сильно смещены.

Камбиальная зона обычно широкая, клетки ее мелкие, сжатые в радиальном направлении.

Флоэма состоит главным образом из паренхимных элементов. Среди них находятся небольшие группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками и схизогенные эфирномасляные каналы. На срезе хорошо заметны лучи из очень крупных клеток. Периодические деления паренхимных клеток обусловливают значительное разрастание флоэмы в толщину. Наружная часть флоэмы граничит с зоной из нескольких (6-7) рядов крупных паренхимных клеток, возникших, вероятно, вследствие делений клеток феллодермы. В этой зоне видны эфирномасляные каналы. Корень покрыт тонким слоем пробки.

Корень редьки (Raphanus sativus L.)

В отличие от моркови утолщение корня редьки происходит главным образом за счет сильного разрастания вторичной кселимы. Вторичная флоэма по сравнению с мощной ксилемой развита весьма слабо.

В центре поперечного среза (рис.7) находятся мелкие сосуды диархной первичной ксилемы. От каждого ее конца, пересекая в радиальном направлении центральный целиндр, отходят по одному широкому первичному паренхимному лучу.

Запасающая ткань корня представлена вторичной ксилемой, основная масса которой сложена тонкостенными клетками тяжевой и лучевой паренхимы; клетки ее содержат крахмал и богатыклеточным соком. Немногочисленные широкопросветные сосуды собраны по два – шесть в короткие радиальные цепочки, расширяющиеся к периферии. Вблизи камбия сосуды обычно окружены небольшим числом механических элементов со слабоутолщенными, иногда одревесневшими стенками.

Камбиальная зона состоит из мелких таблитчатых клеток с густым цитоплазматическим содержимым. Снаружи она окружена узким кольцом вторичной флоэмы, в которой, как и в ксилеме, заметны широкие вторичные лучи. Вытянутые в радиальном направлении группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками окружены паренхимой. К концу вегетации во вторичной флоэме выявляются тяжи коротких волокон. Их слабоутолщенные одревесневшие стенки имеют немногочисленные простые поры. Вокруг флоэмы расположен тонкий слой паренхимных клеток -  производных перицикла и феллодермы. Корень покрыт бурой пробкой.

Корень свеклы ( Beta vulgaris L.)

На поперечном срезе корня обращают на себя внимание чередующиеся концентрические кольца более или менее интенсивно окрашенных тканей (рис.8).

Начальные стадии утолщения корня свеклы сходны с утолщением корней моркови и редьки, но в дальнейшем его разрастание в толщину происходит своеобразно.

Корень проростка в фазе семядольных листьев имеет первичное строение. Радиальный проводящий пучок с диархной первичной ксилемой окружен однослойным перециклом. С появлением у растения первого настоящего листа начинает функционировать камбий, заложившийся между первичной ксилемой и флоэмой. В результате его деятельности на 12-15-й день жизни сеянца в центре корня по обеим сторонам от первичной ксилемы образуется по одному пучку, состоящему из вторичных ксилемы и флоэмы. Сильно облитерированная к этому времени первичная флоэма оттесняется к периферии. Вторичная ксилема состоит из сосудов с одревесневшими стенками и небольшого числа паренхимных клеток. Между пучками вторичных тканей проходят широкие лучи. Деятельность этого первичного камбия вскоре заканчивается и дальнейшее утолщение корня продолжается за счет добавочных камбиев, возникающих последовательно один за другим при непосредственном участии перицикла, делясь преимущественно тангентальными перегородками, образуют многослойную меристематическую ткань, которая на поперечном срезе расположена кольцом. В периферической части этого кольца закладывается феллоген, клетки средней части дифференцируются в паренхимные элементы, а из внутреннего ряда клеток формируется первый добавочный камбий, образующий новую зону меристиматических клеток. Наружный ряд клеток этой зоны в дальнейшем будет функционировать в качестве второгодобавочного камбия. Внутренние клетки меристематической зоны, делясь, откладывают наружу тонкостенные клетки паренхимы и небольшие группы клеток вторичной флоэмы, внутрь – крупные клетки перенхимы и непосредственно под участками флоэмы – элементы кселемы.

Таким образом, в результате деятельности первого добавочного камбия возникает широкое кольцо паренхимной ткани с погруженнымит в нее мелкими коллатеральными пучками. Флоэма состоит из нескольких ситовидных трубок с сопровождающими клетками и клеток паренхимы, ксилема – из небольшого числа пористых сосудов, окруженных механическими элементами, и ксилемной паренхимы (рис 8, Б).

Вскоре начинают делится клетки второго добавочного камбия, образуя следующую меристиматическую зону. Наружные клетки ее дифференцируются в третий добавочный камбий, а внутренние формируют второе кольцо проводящих пучков и межпучковую паренхиму. Третий добавочный камбий в свою очередь участвует в образовании четвертого добавочного амбия и третьего кольца проводящих пучков и т.д.

Деятельностью добавочных камбиев объясняется наличие на поперечном срезе корня нескольких (8 и более) концентрических колец, состоящих из мелких проводящих пучков и обильной паренхимы, в тонкостенных клетках которой накапливаются сахароза и другие питательные вещества. У столовых сортов свеклы в паренхимных клетках много антоциана. Чем более удалены добавочные камбии от центрва корня, тем слабее их деятельность. Поэтому ширина концентрических колец, число и размеры проводящих пучков уменьшаются к перифериисреза. Самые молодые наружные кольца могут быть представлены лишь узкими слоями слабодифференцированных или даже меристиматических клеток.

Интенсивность вторичного утолщения корня свеклы тесно связанна с развитием листового аппарата. Установлено, что число концентрических слоев зависит от числа листьев в прикорневой розетке.

Деятельность добавочных камбиев заканчивается рано, и дальнейшее утолщение корня происходит за счет деления и разрастания паренхимных клеток.

Снаружи корня находится тонкий слой мелкоклеточной паренхимной ткани, окруженной темно-бурой пробкой.