Реферат: Развитие теории эволюции

Пребывание Дарвина на Огненной Земле и встреча с туземцами навели его на смелую мысль о животном: происхождении человека. Изучение структуры коралловых рифов было основой для разработ­ки Дарвиным теории образования коралловых островов.

После возвращения из путешествия 2 октября 1836 г. Дарвин подробно обрабатывает и публикует собранные геологические, зоологические и другие материалы и работает над разработкой идеи исторического развития органического мира, которая зародилась еще во время путешествия. Свыше 20 лет настойчиво развивает и обосновывает он эту идею, продолжает собирать и обобщать факты, особенно из практики растениеводства и животноводства.

Эпохальный труд Дарвина семь раз переиздавался при жизни автора, он быстро стал известен ученым других стран и был переведен на большинство европейских языков., в том числе на русский  (1864).

После опубликования “Происхождения видов” Дарвин продолжает энергично работать над обоснованием проблемы эволюции. В 1868 г. он публикует капитальный труд “Изменение домашних ; животных и культурных растений”, где всесторонне анализирует '., закономерности изменчивости, наследственности, искусственного отбора. Идею исторического развития растении и животных Дарвин распространяет и на проблему происхождения человека. В 1871 г. выходит его книга “Происхождение человека и половой отбор”, в которой подробно анализируются многочисленные доказательства животного происхождения человека. “Происхождение видов” и следующие две книги составляют единую научную трилогию, в них приведены неопровержимые доказательства исторического развития органического мира, установлены движущие силы эволюции, оп­ределены пути эволюционных превращений, наконец, показано, как и с каких позиций следует изучать сложные явления и процессы природы. Дарвин опубликовал 12 томов своих трудов. Очень инте­ресна его автобиография “Воспоминания о развитии моего ума и характера”.

Изменчивость и наследственность.

В условиях господства представле­нии о постоянстве, неизменности видов Дарвину важно было пока­зать, за счет чего образуется их многообразие. Поэтому в первую очередь он подробно обосновывает положение об изменчивости жи­вых существ. Ученый понимал, что лучше всего это можно осу­ществить, воспользовавшись очень распространенными и достаточ­но понятными примерами из практики растениеводства  и живот­новодства. И не случайно первый раздел книги “Происхождение видов” посвящен анализу именно этой проблемы (“Изменчивость в прирученном состоянии”). Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное количество диких видов.

Под определенной (групповой) изменчи­востью Дарвин понимал сходное изменение всех особей по­томства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пи­щи, толщины кожи и густоты шерстного покрова от изменения кли­мата и пр.); под неопределенной (индивидуаль­ной) изменчивостью — появление разнообразных незна­чительных отличий у особей одного и того же сорта, породы, вида, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Так, из семян одной коробочки вырастают нетождест­венные растения, потомки одной пары животных не бывают совер­шенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях. Такая изменчивость является следствием неопределенного влияния усло­вий существования на каждый отдельный индивид. Дарвин объяс­няет, что характер изменчивости определяется не только условиями внешней среды, но и особенностью организма, его состоянием. Не­определенная изменчивость всех особенностей организма довольно распространена. Значительное разнообразие особей вследствие ин­дивидуальной изменчивости является важным материалом для эво­люционного процесса.

Отмечая, что индивидуальная изменчивость, как правило, при­водит к незначительным изменениям, Дарвин не исключает возмож­ности появления и резких отклонений. Так, в стаде обычных овец появлялись коротконогие особи (анконские овцы) и животные с длинной прямой шелковистой шерстью (мошанские овцы), в кроне деревьев из отдельных почек вырастают ветки с измененными листьями или плодами (почечные вариации). Вполне возможно, что отдельные породы животных своим происхождением обязаны индивидуальным изменениям подобного типа (ниатский скот с уко­роченной лицевой частью черепа, некоторые породы собак — моп­сы, бульдоги, таксы и др.).

Коррелятивная, или соотносительная, из­менчивость. Дарвин понимал организм как целостную си­стему, отдельные части которой тесно связаны между собой. По­этому изменение структуры или функции одной части нередко обус­ловливает также изменение другой или других (связь изменения окраски кожи и шерсти у животных, длины шеи и ног у болотных птиц, длины клюва и языка, связь между развитием мышц и разме­рами гребней на костях, к которым они прикреплены).

Компенсационная изменчивость состоит в том, что развитие одних органов или функций часто является при­чиной угнетения других, то есть наблюдается обратная корреляция, например, между молочностью и мясистостью скота.

Наследственность. Вторым важным фактором эволюции является наследственность, т.е способность всех организмов передавать особенности строения, функции, развития своему потомству. Эта особенность была хорошо известна. На способность организмов воспроизводить себе подобных всегда обращали внимание практики, селекционеры и за хороших животных платили большие суммы. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эво­люционном процессе. Гениальный ученый сделал ряд важных обоб­щений по этой проблеме. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследствен­ности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их -непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже развернулся широкий фронт работ по исследованию изменчивос­ти и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наслед­ственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Обосновав вопрос об изменчивости и наследственности, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения но­вых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленнос­ти. Ведь изменчивость разных признаков организмов осуществля­ется в самых разнообразных направлениях. Однако породы и сорта отличаются развитием именно полезных в хозяйственном отноше­нии признаков, а у диких видов хорошо развиты адаптации, кото­рые обеспечивают лучшее выживание организмов. Большая заслу­га Дарвина состоит в том, что он разработал учение об искусствен­ном и естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм и диких видов.

Искусственный отбор.

Под искусственным отбором понимают осуществляемую чело­веком систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов' растений с полез­ными в хозяйственном отношении наследственными признаками.

Творческая функция искусственного отбора базируется на со­вокупном взаимодействии в ряде поколений изменчивости, наслед­ственности, подбора, направленного выращивания, преимуществен­ного размножения особей с полезными признаками и выбраковки не­желательных индивидов. Благодаря этому из поколения в поколение усиливается развитие полезных признаков, а вследствие корреля­тивной изменчивости происходит перестройка всего организма. Искусственный отбор приводит к дивергенции — расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнооб­разия.

При анализе искусственного отбора и процесса формообразо­вания Дарвин подчеркивает, что важным условием успеха является преимущественное размножение одних особей или групп особей, что приводит к увеличению числа таких индивидов, усиленное раз­витие их признаков в последующих поколениях и  устранение от размножения других особей или групп особей.

Дарвин выделил две формы искусственного отбора — методи­ческий и бессознательный.

Методический отбор — целеустремленное выведе­ние породы или сорта. Селекционер ставит цель, определяет направ­ление работы, фиксирует внимание на тех желательных чертах, которые должны быть характерными для породы, сорта. Новая по­рода, сорт создаются в представлении селекционера. Он использует естественную изменчивость организмов или добивается ее разными способами, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает мак­симальное развитие и закрепление желаемых признаков в каждом последующем поколении, постепенно приближается к цели и до­стигает ее. Так действие методического отбора направляется чело­веком, который стремится привить новой породе, сорту определен­ные черты. Эту форму отбора стали применять сравнительно недав­но, со второй половины XVIII века.

Методический отбор в наше время значительно усовершенство­вался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Самой давней формой искусственного отбора был бессоз­нательный отбор, зачатками которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Благодаря такому диф­ференцированному подходу в ряде поколений постепенно усили­ваются определенные признаки размножаемых особей, что в конце концов, хотя и медленно, приводит к образованию новых пород, сортов. Следовательно, в этом случае человек не стремится вывес­ти новую породу, сорт, но, используя естественную изменчивость и наследственность, посредством размножения одних особей и вы­браковки других медленно изменяет организмы.

Дарвин подчеркивает особую важность бессознательного от­бора с теоретической точки зрения, потому что эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассмат­ривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин довольно удачно расшифровал процесс формообразования. Дарви­новский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обос­новании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно ут­вердил положение об изменчивости; во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений, характерных для новых сортов, пород. Эти три важные предпосылки открыли путь успешному решению проблемы естественного от­бора.

Борьба за существование.

Дарвин обратил внимание на чрез­вычайно сложные взаимоотношения между организмом и окружаю­щей средой, на разные формы зависимости растений и животных от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным усло­виям. Такие сложные и разнообразные, многогранные формы зави­симости организмов от условий окружающей среды и от других живых существ он назвал борьбой за существование, или борьбой за жизнь. Дарвин сознавал, что этот термин неудачен, и предупреж­дал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Все разнообразие сложных взаимоотношений в природе можно сгруппировать в такие три основные формы:

·        отношения организмов и видов с физическими условиями жиз­ни, абиотической средой (климат, температура, влажность, поч­венные условия и пр.);

·       

·        взаимоотношения организма с особями других видов (межвидо­вые взаимоотношения);

·       

·        взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи).

·       

Первая форма отношений возникает в зависимости от климати­ческих и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, которые влияют на жизнедеятельность ор­ганизмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям. Но относительность этих приспособлений, а также постепенные изменения окружающей среды требуют постоянного усовершенство­вания адаптации к абиотическим условиям жизни. С другой сто­роны, живые существа также влияют на неживую природу, изме­няя ее.

Межвидовые взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и довольно сложны. Важное значение имеют отношения, которые формируются на базе пищевых (трофических) связей (растения и растениеядные животные; жертва и хищник; хозяин и паразит), а также отношения, которые возникают между разными видами в борьбе за места обитания. В одних случаях можно наблюдать бо­лее жестокие отношения между разными видами, в других — менее острые, а в третьих — относительно мирные. Крайним выражением межвидовых взаимоотношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории (например, большая по размерам и более агрессивная серая крыса вытеснила из поселений человека черную крысу).

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоот­ношения между особями разного пола, между родительскими и до­черними формами, между особями одного и того же поколения в про­цессе индивидуального развития, отношения- в стаде, стае и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важнее значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, . обеспечения смены поколений. При значительном увеличении чис­ленности особей вида и ограничении условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размноже­ния. К крайней форме таких отношений можно отнести внутривидо­вую борьбу и каннибализм — поедание особей своего вида.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борь­бы за существование в природе осуществляются не изолированно — они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и доволь­но сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как “среда”, “внешние условия”, “взаимосвязи организмов” в процессе их жизни и развития. Реальность борьбы за жизнь в метафорическом-понимании Дарвин выводил из способ­ности организмов к интенсивному размножению, высокой плодови­тости. И действительно, самки многих животных или растения мо­гут дать сотни тысяч и даже миллионы потомков. Интенсивная пло­довитость организмов характерна для видов, которые слабо защи­щены и сильно уничтожаются на разных этапах индивидуального развития. Поэтому степень плодовитости является биологическим приспособлением, выработанным в процессе эволюции, которое обеспечивает существование вида,— быстрое восполнение утрат численности и дает возможность быстро занять в природе новые, пригодные для существования места.

Можно было бы надеяться, что за относительно короткое время вид заселит всю землю, произойдет перенаселение. Однако этого, как правило, не бывает, потому что целый ряд факторов задержива­ет размножение и достижение репродуктивного возраста значитель­ной части потомства. Из большого количества потомков только от­дельные становятся взрослыми и размножаются. Вследствие разно-* направленной индивидуальной изменчивости потомки не являются абсолютно тождественными. Поэтому выживают в сложных условиях и дают потомство только те, которые вследствие изменчивости имеют преимущества перед другими. В природе, отмечает Дарвин, пос­тоянно происходит борьба за существование, жизненное состя­зание.

Естественный отбор.

С борьбой за существование, жиз­ненным состязанием и зависимостью организмов от среды, условий существования связан и естественный отбор. Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического раз­вития органического мира является центральной частью теории эво­люции Дарвина.

Дарвин дает такое определение естественного отбора: “Сохра­нение полезных индивидуальных различий или изменений унич­тожение вредных я назвал естественным отбором, или пережива­нием наиболее приспособленных”. Он предупреждает, что отбор видов следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как со­знательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают осуществляемый в природе процесс сохранения и преимущественного размножения в ряде поколений организмов и групп организмов, имеющих полез­нее для их жизни и развития адаптивные признаки, которые воз­никли вследствие разнонаправленной индивидуальной изменчиво­сти. Противоположный процесс — вымирание неприспособленных — называют элиминацией.

Исходя из того что отбор действует лишь при наличии разнооб­разия, неравноценности особей, что их индивидуальные изменения будут наследственными, естественный отбор следует рассматривать как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, пре­имущественного выживания и размножения индивидов и групп осо­бей, лучше приспособленных к данным условиям существования.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение дли­тельного времени являются причиной разнообразных индивидуаль­ных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в при­роде происходит постоянная избирательная элиминация одних осо­бей и преимущественное выживание и размножение индивидов и -групп особей, которые, изменяясь, приобрели полезные особеннос­ти. Вследствие скрещивания происходит сочетание признаков одной формы с признаками другой. Так из поколения в поколение накоп­ляются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными при­знаками популяции, разновидности, вида. При этом вследствие за­кона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на все его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. Этот довольно тонкий и точный механизм постепенно накапливает новое, перестра­ивает, приспосабливает, шлифует организмы.

Дарвил писал: “Выражаясь метафорически, можно сказать, что .естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хо­рошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, орга­ническим и неорганическим”.

Естественный отбор — процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индиви­дуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популя­ции, вида и т. п.).

Формы естественного отбора. Выделяют несколько форм естест­венного отбора в зависимости от его направления, механизма дей­ствия, результатов и других факторов. Как особую разновидность естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторично-половые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных). Становление этих особенностей осуществляется благодаря от­бору в процессе активных взаимоотношений между полами жи­вотных, особенно в период размножения (борьба самцов за самку или активные поиски, выбор самцов самками). Эти показательные признаки самцов не имеют для них защитного значения и, казалось бы, не должны были бы закрепляться отбором, ибо они, демаскируя, даже снижают выживание организма. Но следует помнить, что от­бор в своей основе направлен не на выживание отдельной особи, а на оставление ею .более полноценного и численного потомства. Такое потомство дают преимущественно лучше физически развитые самцы с более выраженными вторично-половыми признаками (органы защиты и половые рефлексы, способы привлечения и возбуждения самок, приспособления к защите потомства и пр.). Как правило, они в первую очередь вступают в размножение, ограничивая участие в нем других самцов. Дивергенция по распознавательным признакам самцов и самок сначала происходит под воздействием обычного ес­тественного отбора. Эти признаки облегчают встречу разнополых особей, стимулируют половой цикл самки, и ее участие в размноже­нии. Позже такие признаки уже становятся объектом полового отбора, окончательный результат которого совпадает с результатами естест­венного отбора.

Действие полового отбора ярко проявляется у животных с раз­витой нервной системой и богатой рефлекторной деятельностью (у млекопитающих, птиц, насекомых), а характер этого отбора яв­ляется специфическим для каждого вида. Следует также учитывать, это вторично-половые признаки обусловлены физиологическими причинами и зависят от действия гормонов половых желез, функция которых регулируется гипофизом и нервной системой. Эти слож­ные взаимозависимости вырабатывались исторически под контролем естественного отбора и его особой формы — полового отбора.

Учение Мичурина — новый этап развития дарвинизма.

 

Развитие дарвинизма в трудах И. В. Мичурина. Современный зтап дарвинизма тесно связан с мичуринским учением об управлении наследственной природой организмов. Великий русский естествоиспытатель Иван Владимирович Мичурин значительно развил учение Дарвина, подняв его на более высокую ступень.

Одним из величайших достижений Дарвина была его теория о роли отбора в создании сортов и пород и в образовании видов в природе. Однако взгляды Дарвина были только первым этапом развития наших представлений об отборе. Правильно утверждая, что отбор возможен только благодаря изменчивости организмов, Дарвин, однако, считал, что человек не может влиять сам на процесс изменчивости. Роль человека, по его мнению, сводится только к использованию и накапливанию путём отбора тех изменений, которые возникают независимо от его воли. Человек должен ждать, пока.появятся желательные изменения у разводимых им растений и животных, чтобы использовать их для отбора. Например, для того чтобы увеличить размер плодов у какого-нибудь сорта яблони, надо ждать, не появится ли среди множества яблонь такой экземпляр, у которого плоды крупнее, чем у остальных.

И. В. Мичурин по-новому подошёл к изменчивости и отбору. Развивая общебиологическую идею единства организма и среды, он провозгласил свой знаменитый лозунг: «Мы не можем ждать милостей от природы, взять их у неё — наша задача».

Мичурин разработал методы, которые позволяют при работе по созданию и совершенствованию сортов и пород не выжидать случайного появления необходимых изменений, а самому их вызывать, направляя развитие организма в желательную сторону.

«При вмешательстве человека,— писал он,— является возможным вынудить каждую форму животного или растения более быстро изменяться и притом в сторону, желательную человеку».

Пользуясь новыми методами, Мичурин вывел свыше 350 новых сортов растений.

Три этапа творческой деятельности И. В. Мичурина.

 

И. В. Мичурин делит свою деятельность на три периода:

1)       этап акклиматизации,

2)       этап массового отбора,

3)       этап гибридизации и воспитания гибридных сеянцев.

Эти этапы отличаются по основным теоретическим установкам и методам работы.

Этап акклиматизации. Акклиматизацией называют приспособление организма к новым для него климатическим и иным природным условиям. Садоводы прежде считали, что надо брать нежные южные сорта плодовых растений и постепенно приспосабливать их к суровому климату средней полосы России. Они основывали эту идею на учении Ламарка, который переоценивал возможности изменения организмов под непосредственным действием среды, без участия отбора.

На псрпых порах своей деятельности Мичурин увлекался модными в то время идеями непосредственной акклиматизации. Выписывая из-за границы южные сорта яблонь, груш и других плодово-ягодных растений, он рассчитывал, что эти сорта приспособятся к нашему климату, акклиматизируются. Однако растения вымерзли, если не в первую зиму, то в ближайшие годы. Мичурин прививал южные сорта на местные холодоустойчивые дички. Эти опыты тоже закончились неудачей.

Этап массового отбора. Мичурин перешёл к применению метода массового отбора, основанного на учении Дарвина о творческой роли отбора. Он пытался вывести хорошие сорта плодово-ягодных растений, отбирая и воспитывая сеянцы, выращенные из семян лучших русских и иностранных сортов.

Однако выяснилось, что массовый отбор не всегда пригоден для селекции плодовых культур. Он требовал огромных затрат труда, средств и времени на выращивание и воспитание сотен и тысяч сеянцев. Улучшение местных сортов шло медленно, а сеянцы иностранных сортов оказались невыносливыми и вымерзли.

Этап гибридизации и воспитания гибридных сеянцев. Многолетние поиски и неудачи не пропали даром. Мичурин доказал, что наследственная природа организма консервативна, устойчива. Надо было искать способы преодолеть, расшатать консерватизм наследственности, а затем организмы с расшатанной наследственностью воспитывать в нужном направлении.

Мичурин пришёл к заключению, что глубокое изменение наследственной природы растительных организмов возможно только при работе с сеянцами, выращиваемыми из семян. Сеянец в отличие от саженца начинает своё развитие с самого начала, с прорастания семечка, поэтому он пластичнее, податливее к изменению среды. Его можно воспитывать воздействием внешних условий.

Наиболее податливыми к действию среды оказались гибридные сеянцы (помеси); у них можно воспитать необходимые особенности. Поэтому Мичурин стал широко применять вегетативную и половую гибридизацию для расшатывания консерватизма наследственности. Уже через несколько лет в питомнике Мичурина зазеленели гибридные сеянцы яблонь, груш, слив, черешен, вишен.

Основные достижения Мичурина по выведению новых сортов и разработке новой теории селекции связаны с применением гибридизации, отбором и направленным воспитанием гибридных сеянцев.