Реферат: Метамерия или сегментация в живой природе

Седьмой сегмент рудиментарен, состоит из глабеллярного участка и в основном вошел в состав просомы, тогда как плевры его либо редуцированы, либо слились с задней частью плевры шестого сегмента. Конечности первого сегмента представляют собой половые крышечки, сегмент несёт половое отверстие, все остальные сегменты несут жаберные ножки. Заканчивается тело мечехвоста громадным шипом, подвижно сочленённым с последним сегментом мезосомы, метасома не выражена.

     Древнейшим скорпионом является силурский водный скорпион PALAEPHONUS. Во многих отношениях он сходен с эвриптеридами. Просома несёт шесть пар конечностей: короткие клешневидные хелицеры, длинные клешневидные педипальпы и четыре пары ходильных ног. По расчленению тела скорпионы ничем принципиально не отличаются от эвритепид и близок к ним по набору конечностей. Анатомическая близость настолько велика, что скорпионов можно назвать наземными эвриптеидами.

Наземные хелицеровые, или паукообразные, отличаются значительной древностью: многие отряды паукообразных известны уже с карбона.

             Паук с мухой в янтаре                                    

 Avicularia avicularia (Птицеяд обычный). Самка – до 50 мм, самец – до 35 мм.

Общее число сегментов в различных отрядах может различаться. Своеобразную черту в метамерию всех хелицеровых вносит судьба  седьмого сегмента просомы. Только у LIMULUS он несёт рудиментарные конечности. В других отрядах он выражен в весьма значительной степени. Конечности просомы остаются ротовыми и локомоторными, конечности мезосомы – дыхательными.

      Внешнее строение ракообразных может быть весьма разнообразным. Тело у них расчленено на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax), и брюшко (abdomen). Строение головы может иметь свои особенности. На сегментах головы могут располагаться различные придатки, которые могут быть парными (антенны и видоизменённые конечности) и непарными (верхняя губа). Сегменты головы несут конечности, которые гомологичны параподиям полихет. Остальные три сегмента головы также несут конечности, но они обычно видоизменяются в ротовые части и выполняет функции первичной переработки пищи. Конечности второго сегмента преобразуются в ротовые челюсти. Конечности грудных сегментов также специализируются. У многих

                   Миоценовый краб

видов конечности первых трёх пар грудных сегментов преобразуются в ногочелюсти первых

трёх пар грудных  сегментов. Остальные ноги служат для передвижения. Брюшные сегменты несут  конечности только у высших раков, при

                                           Миоценовый краб

этом они специализируются не для

передвижения, а для дыхания или размножения                                           

и у самцов и самок могут иметь различное                                            

строение. Последняя пара брюшных конечностей (уроподы) видоизменена в  уплощенные пластинки, которые вместе с тельсоном образуют широкий плавник.

     Среди ракообразных наиболее примитивный план строения, равно, как и гомономную сегментацию сохранили ANOSTRACA, которые являются примитивнейшими из членистоногих вообще, но туловище ракообразных никогда не достигает той степени гомономности, которая присутствует у трилобитов.

               Юрская креветка с очень длинными антеннами

У высших ракообразных голова состоит первичной (PROTOCEPHALON) и вторичной (GNATHOCEPHALON) головы. Максиллярная область головы очень часто образует щит или двустворчатую раковину в виде складки, покрывающей переднюю часть туловища. Она служит не только для защиты, но и является струенаправляющим органом. Позади них хорошо заметен тергит мандибулярного сегмента, тогда как максиллярные тергиты, за счёт которых образуется и свободная часть щита, полностью слиты между собой. Туловище распадается на два отдела: грудь и брюшко. У большинства грудь состоит из тринадцати сегментов, из которых одиннадцать сегментов несут по одной паре одинаковых листовидных ножек, тогда как конечности двенадцатого и тринадцатого сегментов превращены в половые придатки, тринадцатый сегмент несёт половое отверстие. Брюшко состоит из шести безногих сегментов, за которыми следует анальная лопасть – тельсон, несущая парные придатки, образующие вилку. Грудные ноги нерасчленённые, листовидные, на наружном крае несут один или два преэпиподиита, один эпиодит и нерасчленённый экзоподиит. На внутреннем крае они несут жевательные эндиты. Чрезвычайно разнообразна метамерия туловища у NOTOSTRACA. Если первые одиннадцать сегментов груди имеют по одной паре ножек, то последующие 16-20 сегментов несут по несколько пар – от двух до шести на каждом сегменте.

     Третий большой ствол членистоногих образуют ATELOCERATA  (насекомые и многоножки). Они являются самыми

Kalligramma (отр. сетчатокрылые - златоглазки и муравьиные львы; ранняя пермь - ныне)

многочисленными из животных вообще. Тело насекомых чётко разделено на голову, брюшко и грудь, подвижно соединённые между собой. Голова состоит из акрона и четырёх слившихся сегментов, окружённых общей хитиновой капсулой. Придатками акрона является пара антенн, гомологичных антенуллам ракообразных. Первый сегмент головы редуцирован, в результате чего вторая пара антенн не образуется. Придатки остальных трёх сегментов головы являются видоизменёнными конечностями, которые в своей совокупности образуют ротовой аппарат. В его состав входят: придатки второго сегмента – мандибулы, придатки третьего сегмента – первая пара нижних челюстей. Сросшиеся придатки четвёртого сегмента – вторая пара нижних челюстей, которые вместе образуют вторую непарную губу. Грудь у всех насекомых состоит из трёх сегментов, которые называются переднегрудью, среднегрудью, и, соответственно, заднегрудью. Все они несут по одной паре ходильных ног, а последние два сегмента несут ещё и по паре крыльев. Брюшко может содержать разное количество сегментов, причём у примитивных форм сегментов всегда больше. Конечности на брюшке отсутствуют, но у примитивных форм, а также у тараканов они сохраняются в виде придатков. Наиболее примитивные обладают сегментацией, близкой к гомономной. Тело всех многоножек разбивается только на два отдела: голову и туловище, которое очень часто состоит из очень большого числа сегментов, из которых все, или почти все несут по паре более или менее одинаковых конечностей.

 Chresmoda (водомеркоподобное насекомое неясного положения)

                  Стрекоза Cymathophlebia

Голова всех многоножек представляет результат слияния акрона и четырёх сегментов. Она представляет собой монолитное образование без следов метамерного происхождение, если не считать наличия нескольких пар конечностей. У насекомых всегда сохраняются интерсегментальные швы, в том числе и у многоножек. Редукция конечностей первого постантеннулярного сегмента – признак, общий для всех ATELOCERATA. Этому признаку они обязаны своим названием. Второй постантеннулярный сегмент несёт хорошо развитые конечности, представляющие собой жвалы, или мандибуллы. Конечности третьего и четвёртого сегментов представлены двумя парами максилл. Голова насекомых по своему составу не отличается от головы SYMPHYLA, а также несёт конечности трёх челюстных сегментов. Характерной особенностью насекомых является разбивка их туловища на два отдела: грудь и брюшко. Грудь берёт на себя локомоторную функцию: здесь сохраняются ноги и у высших насекомых возникают крылья. Брюшко, наоборот, теряет все конечности, если сохраняются, то только в виде половых придатков. Грудь почти всецело берёт на себя двигательную функцию. В силу этого мускулатура грудных сегментов увеличивается, наружный скелет осложняется. В сегментах брюшка наоборот. У хорошо летающих насекомых происходит всё возрастающая консолидация груди, интеграция её сегментов в одно сложное целое. Таким образом от почти гомономного туловища наиболее примитивных насекомых, мы видим ряд переходов к гетерономному и интегрированному туловищу.

     Гомология (греч. homologia — соответствие) сходство органов, построенных по одному плану и развивающихся из одинаковых зачатков у разных животных и растений; такие гомологичные органы могут быть неодинаковы по внешнему виду и выполнять различные функции. Определение гомологии и противопоставление её аналогии предложил английский учёный Р. Оуэн (1843), различавший частную гомологию, то есть соответствие органа по положению и связи с другими частями органу другого животного (например, рука человека, ласт кита, крыло птицы и др.), и сериальную гомологию, или гомодинамию, то есть соответствие у одного и того же животного частей тела, расположенных по длинной оси (например, рука и нога человека). Естественноисторическое объяснение гомологии общностью происхождения организмов впервые дал Ч. Дарвин (1859). Немецкий анатом К. Гегенбауэр (1898) различал полную гомологию — сходство органов по их положению и связям с другими органами не нарушается вариациями в форме и величине: и неполную гомологию, при которой отдельные части органов могут в процессе эволюции исчезать (дефектная гомология) или появляются новые части (аугментативная гомология). Комбинацию утраты одних и новообразования других частей организма назвали имитативной гомологии (немецкий биолог М. Фюрбрингер). Морфологический критерий гомологии — одинаковые положение и строение органов, а также наличие между ними переходных форм. Онтогенетический критерий гомологии — развитие органов из сходных зачатков. Пример гомологии органов у растений: видоизменённые в связи с выполнением разных функций листья, превратившиеся в лепестки цветка, тычинки, некоторые виды колючек. Частные случаи гомологии — гомодинамия, гомономия, гомотипия.                                                           Гомологичные органы животных имеют одно и то же эволюционное происхождение независимо от выполняемой у данного вида функции. Это, например, руки человека и крылья птиц или хвосты рыб и обезьян, которые одинаковы по происхождению, но используются по-разному.

Аналогичные структуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное эволюционное происхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков и лошадей. Органы могут быть гомологичными и

аналогичными одновременно, если у них одинаковые генетические источники и близкие функции, но расположены они в разных сегментах. Таковы, например, различные пары ног насекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о сериальной гомологии (гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют ряды (серии). Когда аналогичные органы, развившиеся из

несхожих предшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения, говорят об их параллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции утверждает, что органы, выполняющие одинаковые функции и используемые одинаковым способом, становятся в ходе эволюции морфологически сходными, какими бы различными они ни были в начале. Один из наиболее замечательных примеров конвергенции – глаза кальмаров и осьминогов, с одной стороны, и позвоночных животных – с другой. Эти органы возникли из совершенно разных зачатков, но приобрели значительное сходство благодаря идентичности функций.

    Из всего сказанного видно, что метамерия имеет огромное биологическое значение. Различные формы метамерии имеют практически все живые существа на земле. Её изучение помогает строить гипотезы о происхождении различных организмов, например, гипотеза  происхождения моллюсков от кольчатых червей в основном основана на том, что моллюск NEOPILINA имеет сегментированные мышцы ноги, метамерные жабры и что нервная система имеет черты сегментации. Подробное изучение как самой метамерии, так и подробностей её происхождения позволит ответить на многие, ещё волнующие науку вопросы, например, точно установить предков тех же самых моллюсков, так как их предок ещё точно не определён.
Возможно, появление метамерии второе по значимости (после происхождения многоклеточных организмов) явление в эволюции, и поэтому тема метамерии на сегодняшний день очень актуальна.

                          Текст подготовил КИРЕЕВ А.                       

     Использованная литература и фотоматериал:

1.В.Н.Беклемишев «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных».

2.Г.Л.Билич, В.А.Крыжановский «Биология, полный курс». 3.А.С.Батуев «Большой справочник по биологии».

4.П.Хиллиард «Пауки».

Фотографии взяты в интернете на сайте  macroevolution.narod.ru