Реферат: Гаметоциды и их применение в селекции

•Использование этрела как селективного индуктора муж­ской стерильности на других сельскохозяйственных культурах -до настоящего времени не дало ощутимых результатов. Эт­рел применяли для индукции мужской стерильности сахар­ной свеклы с целью успешной гибридизации между любыми популяциями этой культуры и устранения длительного и до­рогостоящего процесса создания аналогов селекционных ли­ний с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел индуциро­вал различную степень стерильности пыльцы сахарной свек­лы, но эти же концентрации вызывали фитотокоический эф­фект, что резко снижало урожайность семян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть перспективным для этой куль­туры. При внесении гранулированного этрела в почву под са­харную свеклу также получены негативные результаты [68]. На основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность пыльцы у некоторых видов сорняков при внесении гранулированного этрела в почву, была сделана попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого этрелом при опрыскивании.

,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально внесен­ному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали гибель всех рас­тений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г (этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для прак­тического применения из-за сильного фитотоксического дей­ствия. Таким образом, этрел пока не оправдал себя как гаме­тоцид для сахарной свеклы.

37

Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация эффекта гете­розиса с помощью этрела была достигнута на растениях се­мейства Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L. растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема развивались только жен­ские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал влияния на из­менение пола цветков даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84].

Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества, является специфика метаболизма культу­ры, функциональное состояние «первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У тыквенных образова­ние мужских цветков достигалось путем опрыскивания рас­тений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6% .мужских цветков [49].

На основе проведенных исследований предполагают полу­чать семена гибридов Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем индукции мужской сте­рильности при двукратной обработке растений растворами этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].

•В настоящее время среди огромного числа соединений различных классов, обладающих физиологической активно­стью на растениях, выявлено относительно небольшое коли­чество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими фи­зиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.

Из соединений алифатического ряда гаметоцидную актив­ность проявили 2,3-дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя, 2,2-дихлорпроп.ионовая.

38

.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, про­явили различную степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих со­единений на листья препараты поглощаются тканями листо­вой пластинки и проникают через проводящую систему к ге­неративным органам. Опыты с применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содер­жание препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентра­циях, вызывающих гаметоцидный эффект), достаточно, что­бы вызвать побочные нежелательные действия — редукцию женской фертильности.

Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались слабоэффективными для этой культуры [116].

'При изучении в полевых условиях возможности химиче­ской кастрации растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность пыльцевых зерен без значительного повреждения женских ге­неративных органов [102, 103]. При обработке растений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале фазы выхода в труб­ку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в конце фазы выхода в трубку — начала колошения были получены оптимальные результаты для этих соединений. Од­нако и в данных условиях оба препарата вызывали наруше­ния в росте и развитии растений и стерилизацию не только мужских, но и женских генеративных органов, что сопровож­далось снижением завязывания семян [102, 103]. По-видимо­му, эти явления связаны не только с концентрацией препара­та, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с взаимо­действием препарата с объектом обработки.

Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;

концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной панмик-39

сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном скрещивании.

НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ

Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС яв­ляется отрицательным фактором, способствующим проникно­вению различного рода инфекций. Доказано, что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически насле­дуемой мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к патотоксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как структура и проницае­мость мембран митохондрий стерильных растений отличают­ся от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133]. Гибель стерильного аналога наступала в результате раз­общения окислительного фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с из­менениями в мембранах митохондрий с мужской стерильно­стью и отводят в этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].

Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфек­циям и факторам окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и трудность поддержания ли­ний с ЦМС обусловливает необходимость поисков эффектив­ных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую сте­рильность без сопутствующих побочных явлений, снижаю­щих урожайность. Одним из нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время гамето­цидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проница­емость мембран и клеточных стенок, способствующая раз­витию различного рода инфекций.

Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению урожайности, а часто и гибели рас­тения. Под воздействием производных феноксиуксусной кис­лоты в растительных тканях изменяются соотношения самих фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов в растениях и их участие в регулирова­нии ростовых процессов посредством связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее чувствительными к воздействию производных фе­ноксиуксусной кислоты и алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты [II]. Этим,

40

по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства гаметоцидов, относящихся к данным типам сое­динений, так как накопление свободных фенольных произ­водных (агликонов), обладающих высокой токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений сопровождается наруше­нием синтеза и обмена углеводных компонентов, что выража­ется в низком содержании крахмала (при параллельном уг­нетении активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере развития микроспор [41, 87].

Соединения, обладающие гаметоцидными свойствами и от­носящиеся к производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как правило, оказывают тормозя­щее, действие на рост и развитие растения, что негативно ска­зывается на урожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелатель­ных .неустранимых до сих пор воздействий этой группы пре­паратов объясняется скорее всего аддитивным эффектом са­мого препарата и эндогенных фенольных соединений. Роль фенольных компонентов у обработанных растений изменяется существенным образом. Ауксины и гиббереллины, ответствен­ные за рост и развитие растений, частично или полностью инактивируются в результате блокирования фенольными сое­динениями их ферментных систем, а эндогенные фенольные ингибиторы, особенно продукты их окисления — хиноны, ока­зывают непосредственное влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические эффекты у растений [12, 18, 22].

Поскольку физиологическая активность большинства сое­динений, обладающих гаметоцидными свойствами, проявля­ется в меристеме, чувствительность растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, что чем чувстви­тельнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответная реакция, т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13].

Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первич­ных и вторичных меристемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-—214C из листьев в стебель и к генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату, существенно от­личается от устойчивых видов [38]. Быстрая аккумуляция пре­парата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41

рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчат­ник. Слабая аккумуляция меристематической тканью отмече­на у культур: тимофеевка < пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность) зависит от под­вижности соединения, его иммобилизации и высокой скоро­сти метаболизма вещества в тканях. У устойчивых растений энзиматическое преобразование препарата приводит к ниве­лированию эффекта его действия. Влияние препарата тем сильнее, чем длительнее его присутствие в тканях в неизмен­ном виде. Этим объясняется широкая шкала доз гаметоцидов не только для различных культур, но и в пределах определен­ной культуры в зависимости от сортовых особенностей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих слабокислую реак­цию [47].

При сравнении действия 2,4Д на относительно чувстви­тельную яровую пшеницу (сорт Лютесценс 758) и яровой яч­мень (сорт Винер), отличающийся устойчивостью к хлорфе-ноксикислотам, установлено, что при обработке в одну и ту же фазу (5—6-го листа) у пшеницы наблюдалось угнетение ро­ста, сопровождающееся частичным повреждением растений, у ячменя та же доза (0,7 кг/га) стимулировала рост и раз­витие растений [10].

В опытах по индукции мужской стерильности у проса об­наружена сортовая специфика при воздействии 2.4Д [40]. Ско­роспелые сорта при морфологически одинаковой фазе разви­тия по сравнению с позднеспелыми сортами обладали иным этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только от концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы раз­вития в момент обработки, но и от погодных условий. Поэто­му, наряду с основной концентрацией, рекомендуется приме­нять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокогете-розисное растение обладает защитным действием против хи­мической обработки [361.

Отрицательным явлением при использовании гаметоцидов является .их высокая биологическая активность, что резко су­жает практический диапазон концентраций препаратов. Кро­ме хорошо изученных фенольных соединений, производные тиокарбаминовой кислоты, диазинов, анилинов при рекомен­дуемых для борьбы с сорняками дозах вызывают нарушения в мейозе и гаметогенезе, в результате чего отмечена частич­ная или полная стерилизация пыльцы у диплоидных расте­ний сахарной свеклы. Генеративные органы тетраплоидов от­личались большей устойчивостью к действию этих препара­тов Г39].

Все исследователи, работающие с гаметоцидами, пришли к выводу, что эффективность любого вещества с гаметбцид-

42

ными свойствами зависит от генотипа, окружающих -условий, дозы и концентрации препарата, этапа органогенеза, времени обработки, а также числа обработок. В экспериментах, про­веденных в вегетационном домике с растительным материа­лом, выравненным по развитию, при контролируемых услови­ях опыта, оптимальных и константных условиях внешней среды получают очень хорошие результаты, которые в поле­вых условиях трудно повторить.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в основном известны изменения мета­болических процессов, происходящие в растительном орга­низме в результате воздействия растворов химических соеди­нений, обладающих гаметоцидной активностью. При этом эф­фект гаметоцидов по своему действию на проницаемость кле­точных мембран аналогичен эффекту стерилизующей цито­плазмы при перемещении в нее ядра, т. е. применение этих препаратов вызывает мужскую, а порой — и частично жен­скую стерильность. Аналогичные явления наблюдали при изу­чении мужских стерильных аналогов сортов пшеницы на ос­нове цитоплазмы Aegilops ovata L. и Ае. caudata L.

Для создания мужских стерильных (кастрированных) рас­тений с целью получения гибридных семян первого поколения выявлены и предложены для исследований некоторые химиче­ские соединения — этрел (этефон), ГМК, нафтилуксусная кислота .и др. При испытании этих соединений в различных странах мира прежде всего с целью разработки некоторых элементов технологии их использования и определения эф­фективности не было получено 100%-ной стерилизации муж­ского гаметофита при обработке посевов в период выхода в трубку, а также в другие фазы развития. Кроме того, приме­нение указанных гаметоцидов задерживало прохождение фе­нологических фаз у растений, а также выколашивание части стеблей.

Однако, несмотря на отрицательные побочные действия гаметоцидов, применение их в ближайшей перспективе может открыть путь к реализации эффекта гетерозиса у зерновых (особенно пшеницы), технических, овощных и кормовых куль­тур. Поэтому весьма важно продолжать поиски новых ве­ществ с гаметоцидньши свойствами и выявлять их эффектив­ность путем тщательного изучения доз и сроков их примене­ния для каждой культуры и сорта в определенной природно-климатической зоне.

43

Л ИТЕРАТУРА

1!. Анащенко А. В. Достижения и перспективы селекции подсолнеч­ника. М., ВНИИТЭИСХ, 1977, 53 с.

2. Б а л и н а Н. В. Действие повышенных температур на рост пыльце-.вых трубок. — Физиология растении, 1976, т. 23, № 4, с. 805—8Я1.

3'. Барская Е. И., Балина Н. В. О роли каллозы в пыльниках ра­стении. — Физиология растении, 1977, т. 18, № 4, с. 716—721.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7