Реферат: Докембрийские предтечи «пионеров суши»
Первые структуры для разбрасывания спор
Древнейшими структурами, которые могли использоваться для решения проблемы разбрасывания спор, вероятно, были загадочные хитиноидные спирали, названные кохлеатинами [18]. Они известны из отложений второй половины верхнего венда и самых низов нижнего кембрия западной части Русской плиты и западного склона Анабарского массива на Сибирской платформе. Первые находки кохлеатин были опубликованы в 1974 г. Е.А.Асеевой, но особенности их строения, невероятно отличающегося от акритарх и нитчатых водорослей, не были распознаны, форма была описана как новый вид спиральносвернутых нитчатых водорослей рода Volyniella. Затем в 1980 г. Л.Т.Пашкявичене описала три новых вида кохлеатин, ей удалось понять, что эти формы имеют необычное строение, но отнесены они были все к тому же роду нитчатых водорослей. В 1983 г. Асеева выделила новый род Cochleatina для этих форм, но строение так и не было детально изучено и описано. Причина трудности распознания строения кохлеатин крылась не только в необычности их морфологии, но и в том, что в результате применявшихся тогда (привнесенных из спорово-пыльцевого анализа) методов выделения микрофоссилий из пород происходило избирательное разрушение в процессе обработки пробы именно наиболее сложных и крупных форм, так что исследователям изредка попадались лишь наиболее прочные – черные за счет обуглероживания органики при нагреве – экземпляры, на которых морфологию изучить было просто невозможно. Применение же в процессе обработки пробы азотной кислоты полностью разрушало кохлеатин. Всего этого удалось избежать, лишь специально модернизировав методику выделения микрофоссилий из пород и исключив процедуру центрифугирования. При этом был получен массовый материал как раз по наиболее сложным и крупным формам и выяснено, что казавшиеся ранее редкими и экзотичными кохлеатины на самом деле встречаются часто и бывают очень многочисленны.
Кохлеатины представляют собой плоскую органическую ленту шириной от менее 10 до более 70 мкм, которая свернута в катушку диаметром от 50 до 300 мкм. Лента толщиной от 1-2 до 5 мкм, плотная, по облику хитиноидная. Края ленты геометрически могут представлять собой части логарифмической спирали, дуги окружности или прямые линии, вследствие чего лента у разных видов имеет форму спирального или прямого клина. Ширина ленты плавно увеличивается от внутреннего (по положению в катушке) к наружному концу ленты. Внутренний конец ленты сужен и несет или пленчатую оторочку, или переходит терминально в пальцеобразные выросты. Внешний конец ленты у всех экземпляров оборван. В строении ленты можно выделить 3 или 4 продольных зоны. Первая зона (отсчет идет от того края ленты, что прилегает к воронковидному основанию катушки) оптически наиболее плотная и темная, гомогенная. Вторая зона единая или состоит из 2 подзон. В первом случае она сложена тонкой пленкой с поперечными структурами, которые после естественного удаления пленки превращаются в столбики одного или двух порядков шириной около 1 мкм. Во втором случае первая подзона имеет описанное строение, а вторая подзона сложена пленкой, разделенной на треугольные участки, из которых те, что прилегают основаниями к третьей зоне, оптически более плотные и образуют зубцы при удалении пленчатых треугольников между ними. Третья зона гомогенная, может быть почти столь же оптически плотной и темной, как первая. Четвертая зона известна у двух видов, это пленчатое образование, иногда загнутое. У двух видов один из краев ленты несет мелкие зубчики, второй же край ленты у этих видов, а у двух других видов оба края ленты – гладкие и ровные. Лента закручена в катушку, причем плоскость ленты расположена параллельно или под острым углом к оси навивания, соответственно катушка имеет цилиндрическую или коническую форму. Одно из оснований катушки ровное, другое воронковидное. Внутренние обороты катушки намотаны, как правило, туже, чем внешние, часто лента на внешнем обороте раскручена и вытянута по дуге или прямой. Лента разрывается продольно надвое, разрыв проходит или по границе второй и третьей зон, или внутри второй зоны по границе подзон, при этом полностью удаляется пленка, концы столбиков освобождаются и они превращаются в шипики. Катушки встречены в изолированном виде, реже в скоплениях, наложенными друг на друга, или на пленках сапропелеподобного вещества. Представители вида Cochleatina canilovica известны на поверхности ланцетовидных талломов Kanilovia insolita, где катушки располагаются всегда на поверхности одной и той же части таллома в один или два ряда, в последнем случае напротив или в шахматном порядке, при этом на поверхности напластования вне талломов кохлеатин практически нет, что свидетельствует о неслучайном характере их нахождения на талломах. А.А.Ищенко, обнаружившая каниловий, не смогла точно рассмотреть строение спиралей из-за того, что изучала материал лишь на поверхностях напластования пород. Ей показалось, что спираль образована нитью, то есть при жизни она имела внутренний объем. Такая интерпретация позволила ей предположить сходство этих спиралей с выводковыми побегами некоторых современных бурых водорослей и мохообразных, служащих им для вегетативного размножения. Эта аналогия с неизбежностью привела Ищенко к выводу об обитании и размножении каниловий в условиях кратковременного осушения прибрежных биотопов. Такой вывод представляется очень важным, необычным и сильно меняющим существующие представления о древнейших этапах освоения суши растениями, поэтому важно постараться найти решающие доказательства в пользу этой точки зрения или серьезные возражения против, учитывая строение спиралей.
В отличии от акритарх и нитчатых микрофоссилий кохлеатины до сплющивания во время литификации жидкого осадка явно были полностью лишены внутреннего объема и, таким образом, они не являются пустыми сплющенными оболочками или чехлами как обычные органикостенные микрофоссилии. Из этого следует, что кохлеатины – это не остатки целостных организмов, а остатки лишь отдельных их структур. Пока невозможно указать прямых ископаемых или современных родственников – предков или потомков – «кохлеатиноносных» организмов, невозможно из-за этого использовать для интерпретации этих остатков и прямые актуалистические данные. Поэтому остается воспользоваться тремя косвенными способами познания природы кохлеатин: 1) проанализировать совместную встречаемость кохлеатин и других ископаемых; 2) попытаться проэкстраполировать тенденцию изменения морфологии кохлеатин в более древние времена и поискать формы, похожие на результаты такой экстраполяции; 3) попробовать провести функциональный анализ признаков кохлеатин по аналогии с современными организмами.
Наиболее очевидным является пример совместной встречаемости Cochleatina canilovica и Kanilovia insolita. Как уже отмечалось, кохлеатины расположены на талломах каниловий неслучайным образом, они упорядочены рядами, что свидетельствует о взаимосвязи. В разрезах верхнего венда Подольского Приднестровья распространение этих двух видов совпадает с точностью до свиты. Вызывает удивление факт, что лишь один вид кохлеатин из четырех известных найден на поверхности «материнского» таллома. Структурами каких же талломов были остальные три вида? В верхнем венде и нижнем кембрии Украины, Белоруссии, Литвы, Латвии и Анабарского массива Восточной Сибири (то есть в регионах, где остатки кохлеатин найдены) известны представители трех родов макроскопических водорослей: Vendotaenia, Tyrasotaenia и Dvinia, а также еще не изученные так называемые кутикулярные трубки. Но на этих формах кохлеатины не встречены, несмотря на массовость находок. Ищенко указывала на морфологическое сходство талломов каниловий с макроскопическими водорослями рода Thallulus, описанными из нижнего кембрия Польши, но ни на этих талломах, ни вообще в Польше кохлеатины пока не найдены. Необычно и то, что наблюдается совпадение стратиграфического и географического распространения лишь все того же вида C. canilovica и Kanilovia insolita, тогда как стратиграфическое распространение ни одного из других видов кохлеатин точно не совпадает с распространением ни одной из перечисленных макроскопических водорослей, а географические ареалы кохлеатин принципиально уже, чем этих водорослей, и это невозможно объяснить разносом остатков водными потоками. Таким образом, три из четырех видов кохлеатин не имеют пока «материнского» носителя.
Кажется странным полное отсутствие каких-либо структур, соединявших спирали кохлеатин с «материнским» талломом: обрывков их или следов отрыва не удается распознать ни на талломах каниловий, ни на кохлеатинах.
Совершенно не понятно также, что же находилось на внешнем конце ленты кохлеатины, так как даже у лежащих на талломах экземпляров (то есть явно не испытавших фрагментации при выделении из пород) внешний конец ленты всегда оборван. Если на конце ленты имелась спора с прочной оболочкой, то она должна была бы выглядеть как акритарх, но среди акритарх нет форм, имеющих такое же распространение, как кохлеатины. Нет таких спор и на нераскрученных катушках, обороты которых столь плотно прилегают друг к другу, что рассмотреть строение внешнего конца ленты пока не удается. Кохлеатины встречены в дисперсном состоянии, их очень много, это может означать, что организмы продуцировали их в большом количестве и высвобождали, может быть, в процессе размножения. Но что же вырастало из кохлеатин и почему это не удается обнаружить? В чем, в каких таких оболочках или органах «созревали» кохлеатины и почему эти оболочки или органы не сохраняются в ископаемом состоянии или не распознаются?
Необъяснимо пока и очень странное географическое распространение кохлеатин. Во второй половине котлинского века они известны только в Подолии и на Волыни; в первой половине ровенского – на Волыни, на юге Белоруссии (это один палеобассейн) и вдруг неожиданно также на западном склоне Анабарского массива; во второй половине ровенского – только в Литве и Латвии, а в лонтоваском веке – в Латвии, Литве и на юге Белорусии. Неизвестно никаких других микрофоссилий, макроскопических водорослей или иных ископаемых остатков, которые имели бы такое распространение. Анализ распространения кохлеатин скорее ставит вопросы, чем дает объяснения.
Попробуем проанализировать тренд изменения морфологии кохлеатин во времени от вида к виду. Кохлеатины существовали с середины котлинского века позднего венда до, вероятно, конца лонтоваского века раннего кембрия, то есть примерно два с половиной века (=яруса). За это время на последовательности четырех видов могут быть прослежены следующие тенденции изменения морфологии.
Лента из широкой становится узкой, так что лента самого молодого вида C. rudaminica почти в 3,5 раза уже, чем у самого древнего вида C. canilovica. При этом наиболее резко сужается первая зона ленты и уменьшается длина шипиков второй зоны.
Постоянно модифицируется вторая зона ленты – зона перфорации и разрыва. Признаки, связанные с этим процессом явно были ведущими в эволюции кохлеатин, именно они использованы для диагностики видов рода.
Внешний край ленты из пленчатого становится более плотным и на нем появляется скульптура.
Катушка из конической становится цилиндрической за счет того, что плоскость ленты становится параллельной оси навивания, катушка при этом оказывается более туго скрученной и состоит из вдвое большего числа оборотов. Эту тенденция прослежена пока лишь на двух видах C. canilovica и C. rara на протяжении второй половины котлинского и первой половины ровенского веков.
Если проэкстраполировать эти тенденции в более древние времена, то предки кохлеатин могли иметь широкую ленту, скрученную в пологую коническую спираль, у ленты первая зона была очень широкой, шипы длинными, а внешний край ленты был бы тонким, пленчатым. В редкинское время, предшествовавшее котлинскому, таким характеристикам, как это не покажется странным, отчасти соответствуют представители рода Redkinia, считающиеся аналогами хитиноидных пластинок, располагающихся на максиллах челюстного аппарата полихет подкласса Errantia. В составе рода два вида – R. spinosa и R. fedonkini, различающихся по размерам в несколько раз, а также по строению зубов (зубы двух или нескольких порядков), то есть различия между видами редкиний вполне в стиле различий между видами кохлеатин. Redkinia fedonkini явно имела форму фрагмента ленты, вероятно, спиральной, расширяющейся от одного конца к другому, при этом увеличиваются толщина и ширина ленты, длина зубов и число зубов следующих порядков, расположенных между зубами первого порядка. Остатки, имеющие наибольшую длину и явное лентовидное строение, почти всегда изогнуты так, что можно предположить будто бы они являются частью пологой конической спирали. Однако у редкиний не удается найти никаких даже следов третьей зоны – внешней части ленты, а это значит, что отсутствует такой важный диагностический признак кохлеатин, как разрыв ленты по зоне перфорации.
Могут ли кохлеатины быть элементами челюстных или фильтрационных аппаратов каких-либо животных? Такой гипотезе противоречит то, что лента кохлеатины смотана в плотную катушку практически без зазоров между оборотами, а шипики чаще всего освобождаются при разрыве ленты продольно на раскрученных внешних оборотах катушки. Одну такую катушка не посадить на набор максилл, мандибул и папилл челюстного аппарата полихет, а это значит, что несколько однотипных катушек должны были образовывать аппарат, но такие аппараты неизвестны. Не понятно и то, как можно было такую катушку использовать в качестве фильтра, так как гребенка из мелких шипиков разного размера, конечно, могла бы образовывать элемент сита для фильтрации, но при этом обороты должны были бы не прилегать плотно друг к другу, а образовывать каналы для прохода воды. Не ясно, почему катушки располагаются в таком случае в один или два ряда, а не окружают ротовое отверстие, да и куда должна была девалась вода после прохождения фильтра. Само положение кохлеатин на поверхности талломов каниловий тоже трудно объяснимо, если считать, что каниловия – остаток не таллома водоросли, а тела червеобразного организма. Положение челюстного или фильтрационного аппарата на поверхности тела животного вне связи с ротовым отверстием просто не имеет аналогов. Кохлеатины совершенно не похожи на шипы, покрывающие тело цефалоринх, подобные катушки имеют гораздо более сложное строение. Рассмотрим еще один вариант интерпретации: каниловия – это таллом водоросли, а кохлеатины – элементы челюстного аппарата или структур фиксации тех организмов, что питались каниловией. Однако шипики кохлеатин явно не пригодны для измельчения грубой клетчатки макроскопических водорослей или для фиксации из-за своей недостаточной жесткости, формы и размеров. Таким образом ретроспективная экстраполяция пока не может пролить свет на природу кохлеатин, она лишь позволяет высказать ряд догадок.
Попробуем провести функциональный анализ кохлеатин по аналогии со спиральными структурами современных водорослей и наземных растений. Хорошо известны спиральные структуры у высших споровых растений, связанные с разбрасыванием спор или их движением, в качестве наиболее известного примера можно привести элатеры хвощеобразных. Раскручивание таких структур происходит за счет внутриклеточного давления-тургора. Но к кохлеатинам такая аналогия не приложима из-за того, что, как уже отмечалось, их спираль образована не сплющенной трубкой, а плоской лентой, лишенной следов каких-либо объемных тел, то есть катушка кохлеатин должна была раскручиваться не за счет тургора, а за счет эластичности самой ленты. Но в строении ленты не удается распознать слоев с разными свойствами (это, как можно предположить, скорее всего означало бы разный состав или механические свойства слоев, что могло бы проявиться в разной сохранности или реакции на деформации, но ничего подобного не наблюдается), нет – лента сплошная. В связи со сравнением кохлеатин со спиральными структурами, связанными с распространения спор, возникает очень важный вопрос: в каких условиях (водных или воздушных) катушка кохлеатин могла раскручиваться и почему она не раскручивалась сразу или вся целиком? Раскручивание в воздушной среде известно шире, оно контролируется влажностью воздуха, часто раскручивание происходит в результате пересыхания и разрыва некоторой «ткани», соединяющей между собой обороты. Но есть и примеры катушек, раскручивающихся в воде. Так эжектосомы некоторых криптофитовых водорослей имеют строение, очень похожее на кохлеатин, но размер их принципиально меньше. Эжектосома – это плоская лента, скрученная в две цилиндрических катушечки – побольше и поменьше, соединенные участком нескрученной ленты. Катушки имеют воронковидное и плоское основания, так как ширина ленты закономерно меняется. Эжектосомы размещаются во внутриклеточных вакуолях в перипласте клетки и используются для защиты. Клетка «выстреливает» катушки в воду, где они сразу же полностью раскручиваются и тут же скручиваются продольно в длинную острую иглу. Кохлеатины отличаются от таких эжектосом по многим признакам. Лента кохлеатин никогда не образует иглообразных структур и не скручивается продольно, все известные случаю складывания продольно ленты – это результат деформации остатка при уплотнении породы при литификации осадка. Кохлеатины полностью практически не раскручиваются, а лента вида C. canilovica, даже если катушку полностью и раскрутить, образует не прямую, а ленту в виде логорифмической спирали, из которой никакую иглу в принципе нельзя образовать. Кроме того, использование раскручивания катушек для защиты не позволяет объяснить такую главную особенность строения кохлеатин, как образование зоны перфорации и разрыв ленты продольно с высвобождением шипиков.
Таким образом проведенный анализ не позволил выявить прямые свидетельства о природе кохлеатин. Однако встречаемость кохлеатин на поверхности талломов каниловий и регулярность их расположения позволяет считать на сегодня наиболее приемлимой интерпретацию их как структур для разбрасывания спор (хотя никаких остатков спор на лентах до сих пор не обнаружено), а такой разброс необходим в воздушной среде. Кохлеатины, таким образом, можно рассматривать как древнейшие приспособления, образованные водорослями для заселения осушенных или даже наземных обстановок. Любопытно, что более никогда такой архаический и чрезвычайно сложный механизм растениями не использовался. Наибольшую сложность для понимания представляют следующие вопросы: 1) способ образования и отделения кохлеатин, не оставляющий следов на материнском талломе; 2) значение зоны перфорации и продольного разрыва ленты; 3) значение формы ленты – спиральная или прямая; 4) причины и механизм раскручивания катушки.
Что было потом
Таким образом на ранних этапах террестризации жизни возникли некоторые важные адаптации, позволившие водорослям позже перейти к обитанию в наземных условиях. Появление наземной растительности должно было способствовать существенному изменению рельефа суши, характера процессов выветривания, становлению речных сетей и т.д. Любопытно, что в позднем силуре и девоне, ископаемая летопись которых содержит явные свидетельства наличия высших растений, не удается пока найти никаких следов тех кардинальных перемен, что должны были бы появиться при этом. А вот в ордовике можно указать некоторые события, могущие отражать изменения на суше – это появление рифов [19] и так называемого «hardground» – твердого морского дна – грунта, образованного спаянным вместе кальцитовым детритом, чаще всего скелетов беспозвоночных, в первую очередь иглокожих [20]. Какова же связь этих явлений с событиями на суше? Возможно, что именно появление почв и фиксация тонких осадков на суше должны были сделать прибрежные воды чистыми и свободными от взвешенных глинистых частиц, а это позволило развиться рифовым сообществам, приуроченных к чистым олиготрофным водам, а отсутствие глинистого матрикса в осадке позволило кальцитовому детриту легко спаяться вместе, образовав новый тип донного грунта. Еще одно важное следствие развития наземной растительности: появление огромной растительной биомассы, образованной целлюлозой и пропитанной лигнином – пищи, которую способно потреблять лишь крайне небольшое число организмов, это выдвинуло грибы на первое место среди деструкторов суши. Помимо создания этой огромной массы питательных веществ наземные растения создали и огромный новый мир, образованный как телами самих наземных растений, так и поверхностью коры стволов, стеблей и листвы, который по своей площади превосходит всю поверхность суши и характеризуется очень большой контрастностью условий: понятно, что освещенная солнцем верхняя поверхность листа и насыщенный кислородом приповерхностный слой воздуха над ним будут резко отличаться от затененной нижней поверхности по очень многим параметрам. Предпосылки же таких замечательных новаций в биосфере были заложены еще в докембрии, первый рассказ о чем и был целью статьи.
См. на эту тему серию статей С.В.Мейена в "Природе": Предки высших растений. 1979. №11. С.40-47; Флорогенез и эволюция растений. 1986. №11. С.47-57; Первые "сухопутные" растения. 1989. №5. С.17-20.
Boucot A.J., Gray J. Geologic collelates of early land evolution // Third North American Paleontological Convention. Proceedings. 1982. Vol.1. P.61-66; Gray J. The microfossil record of early land plant: Advances in understanding of early terrestrialization, 1970-1984 // Phil. Trans. Royal Soc. London. 1985. Vol.B309. P.167-192; Gray J., Shear W. Early life on land // American Scientist. 1992. Vol.80. P.444-456.
Пономаренко А.Г. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С.15-25.
Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. С.305-306.
Сергеев В.Н., Нолл А.Х., Колосова С.П., Колосов П.Н. Микрофоссилии в кремнях из мезопротерозойской (среднерифейской) дебенгдинской свиты Оленекского поднятия северо-восточной Сибири // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т.2. №. 1. С.23-38.
Петров П.Ю., Семихатов М.А., Сергеев В.Н. Развитие рифейской карбонатной платформы и распределение на ней окремненных микрофоссилий (сухотунгусинская свита Туруханского поднятия Сибири) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т.3. №6. С.79-99; Knoll A. H., Swett K., Mark J. Paleobiology of Neoproterozoic tidal flat/lagoonal complex: the Draken conglomerate formation, Spitsbergen // Jour. of Paleontology. 1991. Vol.65. No.4. P.531-570.
Крылов И.Н., Заварзин Г.А. Условия образования карбонатных толщ в верхнем рифее Южного Урала // Докл. АН СССР. 1988. Т.300. №5. С.1213-1215.
Бурзин М.Б. Микробные бентосные сообщества позднего венда // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С.282-293.
Burzin M.B. Late Vendian (Neoproterozoic III) microbial and algal communities of the Russian Platform: models of facies-dependent distribution, evolution and reflection of basin development // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 1996. Vol.102. No.3. P.307-315.
Бурзин М.Б. Древнейший хитридиомицет (Mycota, Chytridiomycetes incertae sedis) из верхнего венда Восточно-Европейской платформы // Фауна и экосистемы геологического прошлого. М.: Наука, 1993. С.21-33.
Гниловская М.Б. Вендские актиномицеты и организмы неясного систематического положения // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т.1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С.125-129.
Бурзин М.Б. Тенденции в эволюции бентосной растительности в позднем докембрии // Альгология. 1996. Т.6. №4. С.407-426.
Гниловская М.Б., Колесников Ч.М., Ищенко А.А. и др. Вендотениды Восточно-Европейской платформы. Л.: Наука, 1988. 143 с.
Чувашов Б.И., Лучинина В.А., Шуйский В.П. и др. Ископаемые известковые водоросли. Морфология, систематика, методы изучения. Новосибирск: Наука, 1987. 224 с.
Steneck R.S., Watling L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: a functional approach // Marine Biology. 1982. Vol.68. P.299-312.
Миссаржевский В.В. Древнейшие скелетные окаменелости и стратиграфия верхнего протерозоя и фанерозоя. М.: Наука, 1989. 237 с.; Хоментовский В.В., Карлова Г.А. Специфика экологии венд-кембрийских биот мелкораковинной фауны Сибирской платформы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т.2. №3. С.8-17.
Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.
Всю необходимую литературу по кохлеатинам можно найти в: Burzin M.B. Redescription of enigmatic microfossil Cochleatina from the Upper Vendian of the Easr European Platform // Paleontological Journal. 1995 (1996). Vol.29. No.2A. P.50-80.
Большакова Л.Н., Геккер М.Р., Ивановский А.Б. и др. Эволюция рифовых экосистем в палеозое // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С.79-85.
Рожнов С.В. Изменение сообществ твердого морского дна на рубеже кембрия и ордовика // Палеонтологический журнал. 1994. №3. С.70-75.
