Курсовая работа: Базовый интегральный модуль неокортекса. Проблема и решение - дополнительный подход
К 1990г. мы экспериментально показали, что ориентационная чувствительность колонок на диффузный свет - это не чувствительность к ориентации полосы, но чувствительность к ориентации контрастной кромки, реализуемой (в соответствии с прежними нашими представлениями) на основе структурно предопределенного асимметричного растормаживания (но не асимметричного торможения) и на основе миллисекундной синхронизации.
Тем самым, с учетом данных литературы, мы продемонстрировали обоснованность представления о том, что не колонка по ориентации полосы, но структуры, аналогичные "blobs", служат базовым элементом для миллисекундной синхронизации спайков.
Также было подтверждено предположение о композитных полярных векторных модулях (составленных из пар базовых модулей с противоположной ориентацией оси "он-офф"-диполей и соответственно "предпочитающих" противоположную ориентацию контрастных кромок) как модулях для выявления ориентации полос.
На базе полученных данных мы развили принципиально новую концепцию нервной интеграции (Чебкасов,1989-2003).
Отчетливо понимая, что ее экспериментальная база неполна, и что 2/3 млекопитающих - это грызуны, мы в 2001г. приступили к прямому выявлению "blobs" у грызунов. Для этого мы использовали те самые методы, которыми "blobs" были выявлены сначала в мозге приматов, затем - хищников, а далее - цитохромоксидазных "пэтчиз" в соматосенсорной коре грызунов, соответствующих "бочонкам, а также в слуховой коре.
Результаты этой работы перед Вами.
Методика
В отличие от "блобс" приматов, разделенных протяженными промежуточными зонами мы заранее знали (по результатам предыдущих исследований, что эти зоны значительно уже (Чебкасов,1998). Соответственно необходимо была особая точность резания при изготовлении тангенциальных препаратов слоя Ш. Здесь нам на помощь вновь пришел метод резания, разработанный Е.Н. Стадниковым. Если бы не этот метод можно было заранее ожидать тех же результатов, что получили для грызунов Хьюбел с сотрудниками, которые не смогли выявить "блобс" у грызунов. - Причина в том, что узкие промежуточные зоны между "блобс" будут выявляться на плане коры лишь тогда, когда будут ориентированы по нормали к плоскости среза. При скосе, с учетом толщины среза в 75мкм, мы неизбежно получили бы равномерное распределение окраски - промежутки между "блобс" в проекции коры оказались бы закрыты для наблюдения.
Опыты были проведены на коре мозга шести белых крыс весом около 300Г. Об активности цитохромоксидазы судили путем анализа тангенциальных срезов плаща коры мозга, приготовленных по методу Е.Н. Стадникова [Cтадников, 1986] и окрашиваемых по классической методике [Leventhal et al,1995,Marphy et al,1995], с помощью которой были выявлены цитохромоксидазные "блобс" и "пэтчис" ранее Использовались препараты фирмы ICN (USA). Фотографии срезов делались с помощью фотонасадки через микроскоп МБС-2 при увеличении 2х8.
Результаты и заключение
На рис.1 представлена фотография тангенциального среза, где видны "блобс" зрительной зоны коры мозга. А - малое увеличение. Б - большое увеличение.
А Б
На базе эмбриологических исследований зрительной коры крысы существование в ней "блобс" предполагал М. Наказава (1992).
На рис. 2 демонстрируется фотография препарата, представляющая практически всю поверхность коры мозга белой крысы. Видно, что достаточно униформные группировки размером около 200мкм обнаруживаются по всему плащу коры. При этом надо учесть толщину среза - 75мкм, что естественно делает невозможным одинаковую резкость изображения в разных участках среза.
На Рис.3 - фотография представляющая "бочонки" соматосенсорной коры вместе с лежащими кпереди ассоциативными зонами - поля 5 и 7, лежащей рядом с "бочонковой" зоной соматосенсорной коры безбочонковой зоны, а ниже - слуховым полем.
На Рис.4 иллюстрируется срез, включающий в себя участок моторной и - кпереди - премоторной коры мозга.
Видимо, не оставляет сомнений, что группировки нейронов с повышенной активностью цитохромоксидазы являются универсальным компонентом архитектоники по всему плащу новой коры. - Это для белой крысы. Мы однако упоминали, что такие же нейронные структуры нами были обнаружили прежде по всему плащу коры и в мозге морской свинки.
Отмеченные факты дают основания, чтобы рассматривать колонки коры с поперечником около 200 мкм, характеризующиеся повышенной активностью цитохромоксидазы, в качестве универсальных базовых модулей неокортекса.
Таким образом, с учетом упоминавшихся в преамбуле результатов исследования конструкции и механизмов функционирования базовых интегративных колонок можно заключить, что на примере коры мозга грызунов нам удалось выявить реальные универсальные базовые интегративные модули неокортекса.
Сделать это для мозга высших млекопитающих также на наш взгляд вполне реально (при условии правильного приготовления тангенциальных срезов), но видимо, из-за извилин и большой площади "плаща" неокортекса у высших млекопитающих, осуществить это будет возможно лишь по частям, путем сопоставления результатов различных исследований.
В заключение еще раз напомним, что в силу законов филогенеза - развитие всех млекопитающих от общего предка (Диамонд и Холл, Батуев и Куликов) и эмбриогенеза - развитие путем надстройки (принцип структурного дополнения - Богословская, Поляков), конструкция неокортекса на основе базовых универсальных интегративных модулей у любого млекопитающего должна иметь место с необходимостью и быть в принципе такой же, как это выявлено для грызунов в настоящей работе.
Список литературы
1. Hebb D. The organization of behavior. - N-Y, J. Wiley. - 1949.
2. Lorente de No R. The cerebral cortex: Architecture, intra-cortical connections and motor projection// Physiology of the Nervous System. - by J. F. Fulton, London: Oxford Univ. Press, 1938, Chapter 15.
3. Mountcastle V. B. Modality and topographic properties of single neurons of cat-s somatic sensory cortex// J. Neurophysiol., 1957, V.20, p.408-434.
4. White G. The formation of cell assemblies // Bull. Mathem. Biophysics - 1961. - V. 23. - P. 43-59
5. Шайбель М.Е., Шайбель А.Б. Структурный субстрат интеграции ретикулярной сердцевины ствола мозга// Ретикулярная формация мозга. - М.: Госмедиздат, 1962, С. 36.
6. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat-s visual cortex. - J. Physiol., V.160: 106-154 (1962).
7. Чораян О.Г. К функциональной нейроархитектонике // Физиол. журн. СССР, Т.54, N9, 1963, С.. 1026-1029.
8. Юнг Р. Интеграция в нейронах зрительной коры и ее значение для зрительной информации" // Теория связи в сенсорных системах. - М.: Мир, 1964, С.375.
9. Baumgartner G., Braun J.L/, Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns.// J. Neurophysiol., 1965, V.28, N 1, P.1-18.
10. Brown L. Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns// J. Neurophysiol., 1965, V. 28, N 1, p. 1-18.
11. Jung R. Neuronal Grundlagen des Hell-Dunkel Zone und der Farbwahrnehmung // Ber. Deutsche ophtal. Jes., 1965. B.66, s. 69-110.
12. Colonnier M.L. Structural design of the neocortex.// Brain and Consciouse Experience. N.Y., 1966. P.1-23.
13. Коган А.Б., Петунин Ю.И., Чораян О.Г. Исследование импульсной активности нейронов методами теории случайных процессов// Биофизика 1966, XI, N 5, с. 887-893.
14. Colonnier M., Rossignol S. Heterogenity of the cerebral cortex // Basic mechanisms of the epilepsies, Boston, 1969, p. 29-40.
15. Diamond I.T., Hall W.C. Evolution of neocortex.// Science, 1969, V.164, N 3877, P.251.
16. Mandle J. Localization of visual patterns by neurons in cerebral cortex of the cat// J. Neurophysiol., 1970, v. 33, N 6, p. 812-826.
17. Woolsy T.A. von der Loos H. The structural organization of layer 4 in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex.// Brain Res., 1970, V.17, N2, P.205.
18. Welker C. Microelectrode delination of fine grain somatotopic organization of SmI cerebral neocortex in albino rat// Brain Res, 1971, V. 26, N2, p. 255-275.
19. Подладчикова Л.Н. Динамика функциональной организации нейронов зрительной коры при изменении уровня ее возбудимостиь // Автореф. дисс. канд. биол. наук. - г.Ростов-на-Дону, 1972.
20. Чебкасов С.А. Пространственное распределение вызванных потенциалов и организация импульсных ответов нейронов зрительной коры мозга морской свинки. - Дисс. канд. биол. наук. - г. Ростов-на-Дону, РГУ, 1972. - 149с.
21. Подладчикова Л.Н., Кошуба Н.К. О пространственном распределении реакций нейронов стриарной коры морской свинки в зонах представительства центральной и периферической областей сетчатки. - Физиол. журн. СССР. - 1973. - Т. 59, N 3. - С.1183-1189.
22-Blakemore C. The Representation of visual space in area 17 of the cat. - Nova Acta Leopoldina. - 1973. - Band 37/2 . - N 208. - P. 155-171.
23. Тюрбеева М.Л. Гистологические показатели группирования нейронов в коре головного мозга кошки и морской свинки // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1973.
24. Батуев А.С., Бабминдра В.П. Некоторые морфофизиологические предпосылки межнейронной интеграции. // Системный анализ интегративной деятельности нейрона. - М.: Наука. 1974. С. 125-133.
25. Milner P. M. F. Model for visual shape recognition // Psychological Review. - 1974, Vol.81, N 6, P. 521-535.
26. Creutzfeldt O., Innocenti Y, Brook D. "Vertical organization in the visual cortex (area 17) in the cat", Exp. Brain. Res.- 1974, V. 21, N 3, p. 315-336.
27. Towe A. Notes of the hypothesis of columnar organization in somatosensory cerebral cortex // Brain. Behav. Evol., - 1975, V. 11, p. 16-47
28. Albus K.A. А quantative study of the projection area of the central and paracentral visual field in area 17 of the cat. The spatial organization of the orientation domain // Exp. Brain Res. - 1975, V. 24, N 2, p. 181-202.
29. Asanuma H. Resent developments in the study of the columnar arrangement of neurons within the motor cortex // Phisiol. Rev. - 1975, V. 55, N 2, P. 143-156.
30. Антонова А. М. Пространственная организация нейронных ансамблей слуховой коры мозга кошки.// Архив анат., гистол. и эмбриол., 1975. Т. LXVIII, N1, С. 73-78.
31. Чебкасов С.А. О некоторых закономерностях вариабельности первичных реакций нейронов зрительной коры мозга // В сб.: "Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга": 1975. - вып. 4, С. 112-116.
32. Чебкасов С.А. О характере организации связей клеток нейронного ансамбля. - Ростов-на-Дону, НИИНК РГУ-каф.ФЧЖ, РГУ - I-я конференция-конкурс молодых ученых. - 1975. - Доклад - 9с.
33. Казаков В.П. Функциональные нейронные комплексы как основа интегративных процессов в ассоциативных областях коры головного мозга // Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции. - Горький, 1976, - C. 102-104.
34. Creutzfedt O. The brain as a functional entity // Prog. Brain. Res. - 1976, V. 46, P. 451-462.
35. Creutzfeldt D. Afferent and intrinsic organization of the visual cortex columnar organization of continuous network in processing of information in the visual system // Ed. by Glezer V.D. - Leningrad, 1976, P. 223-224.
36. Антонова А.М. Структура неокортикальных клеточных ансамблей и принципы их пространственной организации // Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции. - Горький: ин-т Мозга, Горьковский мед. ин-т, 1976. С. 10-14.
37. Сентаготаи Я, Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. - М.: Мир, 1976. - 198с.
38. Чебкасов С.А. О гетерогенности нейронного ансамбля и критериях его выявления. - Ростов-на-Дону. - Семинар НИИНК РГУ. - Доклад - 6с.
39. Чебкасов С.А., Тью-Тхи Хонг О закономерностях расположения нейронов зрительной коры с различной вариабельностью реакций. - Физиол. Журн. СССР - 1976, Т. 62, N 4, С. 468-470.
40. Lee B.B. et al. The depth distribution of optimal stimulus orientations for neuron in cat area 17. // Exp. Brain Res. - 1977, V. 27, N 3-4, P. 301-314.
41. Чебкасов С.А. К вопросу о пространственно-временной структуре первичной вызванной активности нейронов зрительной коры. - Физиол. журн. СССР - 1977. Т. 63, N 4. - С. 481-488.
42. Heggelund P., Albus K. Response variability and orientation discrimination of single cells in striate cortex of cat // Exp. Brain Res. - 1978, V. 32, N 2, P. 197-211.
43. Чебкасов С.А. О пространственно-временной мозаике нейронных ансамблей экранных структур мозга. - Ростов-на-Дону, НИИНК РГУ. - Доклад Ученому совету НИИНК, 1978 - 9с.
44. Szentagotai J. The neuron network of the cerebral cortex: a functional interpretation // Proc. Soc. London, 1978, V.201, N 1144, p.219-248.
45. Батуев А. С. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. - Л.:Наука, 1978.
46. Legendy C.R. Cortical columns and the tendency of neiboring neurons to act similarly/ - Brain Res. - 1978. - V. 158. - N 1. - P. 89-105.
47. Szentagothai J. The local neuronal apparatus of the cerebral cortex // Cerebral correlates of conscious experience. - Amsterdam, Elsevior North-Holland Biomed. Press, 1978, p.131-138
48. Сухов А.Г. К функциональной организации нейронов IV слоя соматосенсорной коры крысы // Структурно-функциональные основы организации мозга. - М.: Медицина, 1978: вып. 7, - С. 98-102.
49. Бондарь Г.Г., Чебкасов С.А., Подладчикова Л.Н. Пространственное распределение нейронов зрительной коры при стимуляции РФСМ. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1979. Деп. ВИНИТИ, N 1532-79 В79.
50. Казаков В.Н., Шевченко Н.И., Пронькин В.Т. Колонки в коре головного мозга // Успехи физиол. наук, 1979, N 4. С. 96-115.
51. Антонова А.М. Нейронный ансамбль как полинейрональная системная единица // Интегративная деятельность нейрона. - М., 1979. - С. 76-78.
52. Антонова А.М. Нейронные ансамбли и проблема соматотопии.// Архив анат., гистол. и эмбриол., 1979, Т. 11. - С. 45-51.
53. Кузнецов С.А., Павлюк П.П., Цыбырнэ И.В. Корковая организация двигательнгой активности организма. - г. Кишенев, "ШТИИНЦА", 1979, - 142с.
54. Dreher B.A., Leventhal P.T., Hale P.T. Geniculate to cat visual cortex: a comparison of area 19 with 17 and 18. - J. Neurophphysiol. - 1980. - V. 44. - N 4. P. 804-826.
55. Чебкасов С.А. Некоторые принципы организации элементарных нейронных конструкций неокортекса. - Внутренний отчет о НИР в НИИНК РГУ. - 1980. - 175с.
56. Чебкасов С.А., Подладчикова Л.Н., Бондарь Г.Г. Элементарные ансамбли зрительной коры как локальные центры конвергенции различных информационных потоков // Материалы международн. конф. "Проблемы нейрокибернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980, С. 48.
57. Белякова Г.В. Распределение нейронной активности в ЗКМ морской свинки при стимуляции специфических и каллозальных афферентов. - Дипломная работа, РГУ, кафедра ФЧЖ, 1980. - Руководитель - Л.Н. Подладчикова.
58. Кузнецов С. А. и др. Организация информационных процессов в корковом звене двигательного анализатора // Материалы международн. конф. "Проблемы нейрокибернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. - С. 29.
59. Ласков В.Н. О возможной организации системы кодирования местоположения
объектов в тактильном пространстве морды крысы // Материалы международн. конф. "Проблемы нейрокибернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. - С.30-31.
60. Wong-Riley M.T.T. & Welt C. Histochemical changes in cytochemical: changes in cytochrome oxidase of cortical barrels after vibriыsal removal in neonatal and adult mice // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980, V.77. N 4. P. 2333-2337.
61. Von der Malsburg C. Internal report in Max-Planck Institut fur Biophysikalische. - 1981.
62. Чебкасов С.А. Квантово-волновые представления об активности структурных колонок. Ансамбль-волна. - НИИНК РГУ, 1981. - Доклад городскому семинару по нейрокибернетике.
63. Богословская Л. С., Поляков Г. И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. ? M.: Наука, 1981. - 159с.
64. Бондарь Г.Г., Подладчикова Л.Н. Функциональная организация зрительной коры при стимуляции неспецифических структур среднего мозга и таламуса. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1981. Деп. ВИНИТИ, N 1544-81 В81.
65. Чебкасов С.А. Метод микроэлектродного сканирования коры больших полушарий // Физиол. журн. СССР, 1981, N 12, С. 1886-1889.
66. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. - Л.: Наука, 1981. - 256с.
67. Эделмен Дж., Маунткасл В. Разумный мозг.- М.: Мир, 1981. - 135с.
68. Чебкасов С.А. Изучение пространственно-временной организации активности в нейронных ансамблях коры мозга. - Ростов-на-Дону: НИИНК, 1981. - Отчет о НИР по теме N ГР 81021765. - Этап 1981г. - 125с.
69. Abeles M. Role of the cortical neuron - integrator or coincidence detector? // Israel J. of Med. Science. - 1982. - V.18. - N 1. - P. 83-92.
70. Бабминдра В. П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции. - Л.: Наука, 1982. - 163с.
71. Подладчикова Л.Н., Белякова Н.В., Бондарь Г.Г. О приуроченности афферентации из противоположного полушария к функциональным группировкам нейронов зрительной коры . - В сб.: "Взаимоотношения полушарий мозга". - Тбилиси, 1982. - С. 54-55.
72. Чебкасов С.А. Пространственное распределение гетерогенных афферентных влияний в зрительной коре мозга морских свинок // Журн. высш. нервн. деят., 1982, Т. 32, N 6, С.1156.
73. Чебкасов С.А. Об организации текто- и геникулокорковых афферентных влияний в связи с отдельными зонами формирования нейронных ансамблей// Вопросы эволюционной физиологии. - Л.: Наука, 1982, С. 360.
74. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. - М.: Высш. Школа, 1983.
75. Szentagothai J., Erdi P. Outline of a general brain theory. - Budapest, Hungary, - 1983. - 101p.
76. Чебкасов С.А. Динамика пространственного распределения активности нейронов зрительной коры при стимуляции вспышкой диффузного света// Физиол. журн. СССР, 1983, Т.69, N 1, С. 46-54.
77. Чебкасов С.А. Влияние неспецифических ядер таламуса на отдельные локусы формирования ансамблей в зрительной коре мозга// Журн. высш. нервн. деят., 1983, Т.33, N 1, С.109-115.
78. Чебкасов С.А. Переработка информации о разных параметрах стимула в локусах формирования ансамблей // Материалы международн. конф. "Проблемы нейро-кибернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1983. ? С.60.
79. Чебкасов С.А. О возможном механизме интеграции нейронной активности в локусах формирования ансамблей. ? VII Всесоюзная с международным участием конференция по нейрокибернетике. - Ростов-на-Дону, 1983. - Круглый стол: "Формирование и свойства нейронных популяций". - Доклад. - 4с.
80. Чебкасов С.А. О пространственной организации нейронов зрительной коры мозга при стимуляции световыми пятнами // Физиол. журн. СССР. - 1983. - Т.69, - N8. - С.1099-1101.
81. Eccles J.C. The Cerebral Neocortex/ F Theory of Its Operation. - 1984. - 36p.
82. Goldman-Racick P.S. Modular organization of prefrontal cortex // Trennds in Neurosciences. - 1984. - V. 7, No 11, pp. 419-424.
83. Чебкасов С.А. О расположении и афферентных связях нейронов зрительной коры мозга, различающихся размерами рецептивных полей// Биол. науки. - 1984. - N3. - С.45-52.
84. Szentagotai J. Functional atnatomy of the visual cortex as cues for pattern recognition concepts // Pontif. Acad. Sci. Scr. Var., 1985, N 54, P. 39-52
85. Чебкасов С.А. Изучение свойств переработки информации в ансамблях нейронов и их мозаиках. - Ростов-на-Дону: НИИНК, 1985. - Отчет о НИР по теме N ГР 81021756. Этап 1985 г. - 26с.
86. Чебкасов С.А. О мозаичности расположения тормозных клеток зрительной коры // Нейронные механизмы коркового торможения. - Киев: Наукова Думка, 1985. - С.47.
87. Чебкасов С.А. О возможном дискретно-волновом механизме интеграции активности функционально различных нейронов // Зрение организмов и роботов. - Вильнюс, 1985. - С.76-77.
88. Чебкасов С.А. О расположении и афферентных связях нейронов зрительной коры мозга, различающихся размерами рецептивных полей // Биол. Науки, 1984. - N3. - С.45-52.
89. Chebkasov S.A. Influence of non-specific thalamic nuclei on separate ensembles formation loci in the visual brain cortex// Neurosci. A. Behav. Physiol. - 1984. - N3. - P.206-214.
90. Grossberg S. and Mingolla E. Neural dynamics of Form perception: boundary compeletion, illusory figers, and neon color spreading // Psychological Review 1985. Vol.92. .N2. 173-211.
91. Eccles J.C. The cerebral neocortex. - 1985. - V.2. - P.1-36.
92. Chebkasov S.A. The pattern of space distribution of visual cortex neuronal activity in stimulation with diffuse light flash // Neurosci. a. Behav. Physiol. - 1985. - N4. - P.295-306.
93. Чебкасов С.А. Изучение свойств переработки информации в ансамблях нейронов и их мозаиках. - Ростов-на-Дону, НИИНК РГУ. Отчет о НИР по теме N ГР 81021755. Этап 1985г. - 28с.
94. Стадников Е.Н. Способ резания коры мозга крысы в плоскости, параллельной мягкой оболочке. - Ростов-на-Дону, 1986. - Деп. ВИНИТИ N 6107-В86, 1986, 5с.
95. Rakic P. Intrinsic and extrinsic determinants of neocortical parcellations: a radial concept and model. - "Neuro-biol. Neocortexs Rept Dahlem. Workshop, Berlin, May 17-22, 1987". Chichester e.a. 1988. - P.5-27.
96. Rakic P. Specification of cerebral cortical Areas// Science. - 1988. - V.241, - N4862. - P.170-176.
97. Edelmen J.M. Neural Darvinism. - Basic book, Part two - The Extended Theory - P. 37-108. - N-E, 1988.
98. Walsh C. and Cepko C.L. Clonally zelated cortical cells show several migration patterns. - Science. - 1988. - V.241. - N 4871. - P. 1342-1345.
99. Kuljus R.O., Rakic P. - Soc. Neurosci. Abstr. - 1988. - V. 14.
100. Чебкасов С.А. О механизмах переработки информации в зрительной коре. - Ростов-на-Дону, 1988. - Деп. в ВИНИТИ, N 4548, В-88. - 38 с.
101. Чебкасов С.А. Об организации нейронных конструкций коры мозга - Ростов-на-Дону: РГУ, 1988. - Деп. в ВИНИТИ, N 2952, В-88. - 174с.
102. Никольс Дж. Динамика иерархических систем. Эволюционное представление. - М.: Мир, 1989. ? 488с.
103. Чебкасов С.А. Дипольная организация ориентационночувствительных модулей как пример структурной дополнительности нервных конструкций // Материалы международн. конф. "Проблемы нейрокибернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1989. - С. 60.
104. Чебкасов С.А. О назначении обратных связей в процессах корковой интеграции // Тез. докл. обл. научн.-техн. конф., посв. "Дню Радио". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1989. - С.28.
105. Чебкасов С.А. Дополнительный подход к проблеме памяти.. - МНЕМО -89, Болгария. - Резюмета. - Варна, 1989. - С. 64-65.
106-Чебкасов С.А. О возможной роли Фазово-частотных отношений нейронов модулей зрительной коры мозга в процессах обучения. - МНЕМО- 89. - Болгария. - Резюмета. - Варна, 1989.- С.64-65.
107. Kuljus R. O., Rakic P. Hypercolumns in primate visual cortex can develop in
the absence of cues from photoreceptors. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - V. 87. - P. 5303-5306.
108. Crick F. Neural Edelmanism. - TINS. - 1990, V. 12, P. 240-248.
109. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. - М.: Мир, 1990.- 240с
110. Hubel D.H., Livingstone M. Color and contrast sensitivity in the lateral geniculate body and primary visual cortex of the macaque monkey // J. Neurosci. 1990. V.10. P.2223-2237.
111. Чораян О.Г. Нейронный ансамбль (идея, эксперимент, теория). - Ростов-на-Дону, Изд-во РГУ, 1990. - 87с.
112. Swindle N.V. Is the cerebral cortex modular? // TINS. - 1990. -V.13.-N12, - P. 487-492.
113. Чебкасов С.А. Внутренний отчет о НИР, НИИНКРГУ, 1990.
114. Чебкасов С.А. Материалы и заключения о функционировании простых декодирующих модулей. - г..Ростов-на-Дону, 1991, деп. ВИНИТИ , 1991, N3113 - В 91. - 70с.
115. Чебкасов С.А., О механизмах ориентацнонной чувствительности на уровне простых "познающих" модулей. - Доклад IV Всесоюзному рабочему совещанию "Моделирование и методы анализа биоэлектрической активности головного мозга" - Пущино-на-Оке, 24 апреля 1991 г.? 9с.
116. Nakasawa M. et. Al. Transient patterns of serotonergetic innervation in rat visual cortex: normal development and effects of enucleation // Brain Res. - 1992. - V. 66. - N 1. - P. 77.
117. Engel A.K., Konig P., Kreiter A.K, Shillen T.B. and Singer W. Temporal coding in the visual cortex: new vistas on integration in the nervous system // Trends in Neurosciences 1992 V.15, N6, P.218-226.
118. Laskov V. .N. Bilateral column complex in the rat primary somatosensory cortex// Proc. of R NNS / JEEE Sympos. on neuroinformatics and neurocomputers, - Rostov-on-Don, Russia, 1992. V.2. - P. 679.
119. Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. - г.Ростов-на-Дону, Изд-во РГУ, 1992. - 103с.
120. Чебкасов С.А. Растормаживание ОН-ОФФ диполей как основа ориентационной чувствительности простых модулей зрительной коры мозга// Пробл. нейрокибернетики.? Ростов-на-Дону: РГУ, 1992. - С.44-45.
121. Чебкасов С.А. Экспериментальное подтверждение дискретно?волнового механизма интеграции гетерогенных нейронов в модулях зрительной коры// Пробл. нейрокибернетики. ? Ростов-на-Дону: РГУ, 1992. - С.46-47.
122. Singer W. Synchronisation of cortical activity and its putative role in information processing and learning. - Annu. Rev. Physiol. 1993: 55: 349-74.
123. Purves D., Mantia A. Development of blobs in the visual cortex of macaques. - J. Comp. Neurol. - 1993, N 2, P. 169-175.
124. Chebkasov S. A. Disinhibition and stepwise synchronization of neural activity as mechanism of producing and encoding orientation signals within the functional modules in the visual cortex// Proc. IJCNN-93, Nogaya, Japan, 1993. - V.1 - P.113-115.
125. Pei X., T.R. Vidyasagar, M. Volgushev, and O.D. Creutzfeldt Receptive field analysis and orientation selectivity of postsynaptic potentials of simple cells in cat visual cortex // J. of Neurosci, November 1994, 14(11): 7130-7140.
126. Williams G.V. , Goldman-Rakic P.S. - Nature. - 1995 - V. 376: 572-575
127. Сухов А.Г. Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс. - Дисс. на соиск. уч. cтепени д. б. н. -г.Ростов-на-Дону - 1995.
128. Leventhal A.G., Thompson K.G., Lui D., Zhou Y., and Ault J. Concomitant sensitivity to orientation, direction, and color of cells in layers 2,3, and 4 of monkey striate cortex // J/ of Neurisci, March 1995, 15(3): 1808-1818.
129. Murphy K.M., Jones D.G., and Van Sluyters R.C. Cytochrome-oxidase blobs in cat primary visual cortex // J. of Neurosci., June 1995, 15(6): 4196-4208.
130. Чебкасов С.А. Металлические микроэлектроды и их блоки для исследований пространственной организации активности в экранных структурах мозга. - Физиол. журн. 1995, N10, - С.120-124.
131. Chebkasov S.A. New attack on memory-s problem- - Abstr. 4-th IBRO World Congress of Neuroscience, 9-14 July 1995, Kyoto , Japan, Publ. by Rapid Com. Oxford. New York, P. 369, N D9.3
132. Chebkasov S.A. The phenomenon of neuronal spike-s synchronization in the milliseconds range: purpose, mechanism, basic units. - The complementary approach. - ICAUTO-95. Paper #110
133. Von der Heydt R., Zhou H., Friedman H. The coding of extended colored figures in monkey visual cortex // Soc. Neurosci. Abstr. 1996. - V. 22. - Part 2. - P. 951. - N 376.5.
134. Mountcastle V.B. The columnar organization of the neocortex. - Brain (1997). - V.120, P. 701-722.
135. Chey J., S. Grossberg, Mingolla E. Neuronal dynamics of motion processing and speed discrimination // Vision Research 36 (1998): 2769-2786.
136. Чебкасов С.А. Тангенциальная сегрегация простых и сложных клеток в зрительной коре мозга, их связи. Универсальный модуль неокортекса. - Журн. Высш. Нервн. деятельности. - 1998. Т.48, вып. 6, - С.1027-1036.
137. Чебкасов С.А. Гиперколонки зрительной коры мозга морской свинки. Неоднородность и многоуровневость топической организации проекций. - Журн. Высш. Нервн. деятельности. - 1998. Т.48, вып.2, - С.281-290.
138. Чебкасов С.А. Кооперация конкурирующих элементов в полярных модулях коры мозга как реализация процесса нервной интеграции. - Материалы XVII съезда физиологов России. - г.Ростов-на-Дону, 1998. - С.300.
139. Чебкасов С.А. Базовая функция базовых интегративных модулей зрительной коры. - г.Ростов-на-Дону, 2000. Деп. ВИНИТИ. - 2000. N1319 - В00. - 21с.
140. Чебкасов С.А. Базовая функция базовых интегративных модулей зрительной коры мозга. - Ростов-на-Дону, 2000. Деп. ВИНИТИ, N1319 - В00. - 21с.
141. Grossberg S. The complementary brain // Trends in Cognitive Sci., Vol.4, Issue 6, June 2000, P.233-246.
142. Чебкасов С.А. Базовая функция базовых интегративных модулей // Материалы конф. "Организация и пластичность коры больших полушарий головного мозга". - М., Ин-тут мозга АМН, 2001. - С.98.
143. Kayser A.S., Miller K.D. Opponent inhibition: a developmental model of layer 4 of the neocortical circuit. 2002. Jan 33: 131-42.
144. Чебкасов С.А. Кооперация конкурентов как принцип качественных переходов в естественных игнформационно-управляющих системах. - Материалы конф. "Проблемы общей биологии". - г.Ростов-на-Дону. РГПУ, 2003. - С.90-92.
145. Чебкасов С.А. Конструкция интегративных модулей неокортекса и трансуровневые принципы организации естественных информационно-управляющих систем. - г.Ростов-на-Дону, Изд-во ЦВВВР,2003 (1980). - 158с. ISBN 5-94153-059-5.
146. Чебкасов С.А. Концепция информационно-структурного дополнения: существо, нейрофизиологическое обоснование, сравнение с современными подходами, перспективы. - Ростов-на-Дону, Изд-во ЦВВР, 2003. - 44с. ISBN 5-94153-064-1.
