Учебное пособие: Власне сполучні тканини
Відомо, що тканинні базофіли походять від стовбурової кровотворної клітини. Недиференційовані попередники тканинних базофілів мігрують через кров у сполучну тканину, де проліферують диференціюються у зрілі клітини. У цих процесах беруть участь Т-лімфоцити. Деякі автори вважають, що тканинні базофіли утворюються з базофілів крові у разі їх переходу в сполучну тканину. Мітотичний поділ тканинних базофілів спостерігається досить рідко. Оскільки є дані про здатність тканинних базофілів до синтезу ДНК, то, можливо, мітози трапляються у них частіше, але їх важко побачити через велику кількість гранул, які містяться у цитоплазмі цих клітин.
Адипоцити (жиров клітини). Раніше ці клітини називали ліпоцитами. Адипоцити здатні накопичувати у своїй цитоплазмі резервний жир, який має значення у трофіці, енерготворенн та метаболізмі води. У пухкій сполучній тканині вони розміщуються групами, рідше - поодинці і здебільшого, біля кровоносних судин. Коли їх накопичується велика кількість, вони утворюють жирову тканину.
Форма поодинокого адипоцита куляста, а коли їх багато, вони тиснуть один на одного і набувають багатокутної форми. Зріла жирова клітина містить одну велику краплю жиру, яка розтягує усю клітину так, що цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змінює свою форму, стає сплющеним. Діаметр жирової клітини може досягати 120 мкм. Така клітина на поперечному зрізі нагадує перстень з печаткою: ядро - це печатка, а перстень - тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Ліпіди добре фарбуються Суданом в оранжевий колір або осмієвою кислотою - в чорний колір. Органели розташовані переважно навколо ядра. У жировій клітині є вільні рибосоми, обидва типи ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі та мітохондрії. Скупчення таких жирових клітин, які називаються однопухирчастими, утворює білу жирову тканину.
Жирові крапельки, що потрапляють у лімфу, а потім у кров з епітеліоцитів тонкої кишки, розмірами близької мкм, мають назву хіломікронів (від грецького "хілос" - сік, "мікрон" - малий). У цих частинках містяться тригліцериди, а також фосфоліпіди, ефір холестерину і деяка кількість білків, які утворюють з ліпідами ліпопротеїни. Під дією ферментів ліпопротеїнліпаз, що виробляє ендотелій судин, тригліцериди хіломікронів розщеплюються на жирні кислоти і гліцерин, які можуть поглинатися жировою клітиною. Під дією гліцерокінази адипоцитів з жирних кислот гліцерину ресинтезуються тригліцериди. Депонований в адипоцитах жир метаболізується під дією ліполітичних гормонів (адреналін, інсулін) і тканинного фермента ліпази, який розщеплює тригліцериди до гліцерину і жирних кислот. Останні зв'язуються з альбуміном крові і транспортуються до інших тканин, яким потрібні поживні речовини.
Крім розглянутих однопухирчастих адипоцитів розрізняють ще багатопухирчасті адипоцити, як детальніше охарактеризовані нижче, у розділі "Жирова тканина". За походженням жирові клітини, очевидно, є окремою клітинною лінією. Жиров клітини живуть довго. Мітози у клітинах-попередниках адипоцитів закінчуються через 2-3 тижні після народження. У дорослих жирові клітини не діляться, але дані про те, що нові адипоцити у них можуть утворитися з адвентиційних клітин шляхом накопичення в них жиру.
Пігментоцити (пігментн клітини, меланоцити) містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Спостерігаються не лише у сполучній тканині, але й у складі епітелію, зокрема, базальному шарі епідермісу. Меланоцити сполучної тканини звичайно не продукують меланін (про що свідчить негативна ДОФА-реакція), а лише фагоцитують меланін, продукований меланоцитами епітелію. Єдиний виняток - люди монголоїдного типу, в них у дермі куприкової ділянки трапляються меланін синтезуючі пігментн клітини, які формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на відміну від інших клітинних популяцій сполучної тканини, походять із клітин нервового гребеня, а не з мезенхіми.
Адвентиційні клітини - це популяція малоспеціалізованих клітин, що локалізуються уздовж кровоносних судин. Вони мають плоску або веретеноподібну форму, слабко базофільну цитоплазму, овальне ядро і невелику кількість органел. У процесі диференціац ці клітини можуть перетворюватися у фібробласти й адипоцити. Деякі автори вважають, що адвентиційні клітини і перицити кровоносних капілярів - це одна та ж популяція малодиференційованих клітин мезенхімного генезу.
1.2 Волокнисті структури
Колагенові волокна. В рихлій (пухкій) сполучній тканині колагенові волокна розташовані у різних напрямках мають вигляд хвилястих, спірально покручених, круглих або плоских тяжів товщиною 1-10 мкм. Вони здатні утворювати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному вигляді колагенові волокна безбарвні, на гістологічному препараті фарбуються оксифільно, у разі імпрегнації сріблом набирають буро-жовтого кольору. Ці волокна не розгалужуються і не анастомозують між собою.
Колагенове волокно побудоване із пучків фібрил, зцементованих глікозаміногліканами та глікопротеїнами. Товщина фібрил становить 50-100 нм. Фібрили складаються з мікрофібрил товщиною близько 10 нм, які можна побачити в електронному мікроскопі у вигляді ледь хвилястих ниток. Мікро-фібрили побудовані із ще тонших елементів - протофібрил, а останні — з молекул тропоколагену. Молекули тропоколагену мають довжину близько 280 нм і товщину 1,4 нм. Вони побудовані із трьох поліпептидних ланцюжків попередника колагену - проколагену. Синтез колагену, а також глікозаміногліканів та глікопротеїнів відбувається у клітинах пухкої сполучної тканини – фібробластах, які виділяють ці речовини у міжклітинне середовище. Поза клітиною з молекул колагену утворюються фібрили, як мають характерну поперечну посмугованість у вигляді темних і світлих смужок, що чергуються між собою з періодом повторюваності 64 нм. Маркерними амінокислотами зрілого колагену є гідроксипролін та гідроксилізин.
Відповідно до молекулярної організації, органної локалізації та тканинної належност розрізняють 12 типів колагену. Колаген І типу присутній у сполучній тканин шкіри, кістках, у рогівці ока, склері, стінці артерій тощо; II типу - у гіаліновому і волокнистому хрящах, у склистому тілі; III типу -у дермі шкіри плода, в стінці великих кровоносних судин, у складі ретикулярних волокон; IV типу - у базальних мембранах, капсулі кришталика; V типу - навколо клітин, що його синтезують, у вигляді екзоцитоскелета. Колагени VI, VII типів називають мікрофібрилярними; колагени VIII, IX, X, XI типів - так звані мінорн різновиди, знайдені у невеликих кількостях в ендотелії, хрящах, склистому тілі. Колагенові волокна містять близько 65 % води. Вони здатні притягати воду набрякати як у складі організму, так і поза ним. У проточній воді їхня товщина збільшується на 50 % унаслідок набряку, а в підкисленому середовищі - у 500 разів; довжина волокон при цьому не зростає. Такі властивості колагенових волокон зумовлюють їхню функцію в організмі - бути депо води. Цією властивістю колагенових волокон зумовлена поява набряків за умови патології. У разі втрати крові вони віддають воду, відновлюючи об'єм крові. Під час виварювання колагенові волокна утворюють клей (звідси походить їхня назва "кола" - клей, "гено" - народжую, продукую). Вони мають незначну резистентність до дії кислот, лугів та протеолітичних ферментів. Колагенов волокна дуже міцні, але мають низьку еластичність, їхній модуль пружності 60-70 кг/мм. Це найміцніші структури в організмі, основна їхня функція - опорно-механічна. У разі порушення синтезу колагену виникають різні види патології.
Еластичні волокна на відміну від колагенових мають у нативному вигляді жовтуватий колір, розгалужуються і анастомозують між собою, завжди розташовані поодинці, не утворюють пучків. Товщина їх від 0,3 до 10-18 мкм.
Основним хімічним складником еластичних волокон є глобулярний білок еластин, який синтезують фібробласти. В еластині міститься велика кількість амінокислот проліну та гліцину, відсутній цистин. Крім того, характерна наявність двох похідних амінокислот - десмозину та ізодесмозину, що зумовлюють його еластичність. Молекули еластину мають форму глобул діаметром 2,8 нм. Поза клітиною вони з'єднуються у ланцюжки товщиною 3-3,5 нм, які називаються еластиновими протофібрилами, що в комплексі з глікопротеїнами утворюють мікрофібрили товщиною 8-10 нм. Еластичне волокно за даними електронної мікроскоп побудоване з двох компонентів - у центрі міститься аморфний компонент, а на периферії - мікрофібрилярний. У різних типах еластичних волокон співвідношення цих двох компонентів різне. Найбільш зрілі еластичні волокна містять близько 90 % еластину у вигляді аморфного компонента. Мікрофібрилярний компонент сильніше розвинений там, де вимоги до механічної міцності більші, ніж до еластичності.
Крім зрілих еластичних волокон у процесі еластогенезу розрізняють менш зрілі так звані окситаланові та елаунінові волокна. В елаунінових волокнах співвідношення мікрофібрил аморфного компонента приблизно рівне, а окситаланові складаються лише з мікро фібрил.
Еластичні волокна бідніш на воду порівняно з колагеновими (містять 47% води). Вони стійкі до кип'ятіння, дії кислот, лугів, мацерації, гниття, довше зберігаються у трупному матеріалі. хня міцність набагато менша, ніж у колагенових волокон, але їм властива висока еластичність. Це прекрасні амортизатори, які забезпечують повернення структур до вихідного положення. З віком еластичність цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. Еластичні волокна погано сприймають гістологічн барвники загального характеру, їх можна виявити елективно за допомогою орсеїну або резорцин-фуксину.
Ретикулярні волокна можна спостерігати у препаратах, імпрегнованих солями срібла, тому їх називають ще аргірофільними. Серед останніх розрізняють 2 типи волокон: власне ретикулярні - це дефінітивні утвори, які побудовані з колагену III типу; преколагенові - початкова стадія під час утворення колагенових волокон у період ембріогенезу, а також регенерації. Ретикулярні волокна дуже близькі до колагенових за своїм складом, але відрізняються від них меншою товщиною, розгалуженістю та наявністю анастомозів. Ретикулярні волокна разом з ретикулярними клітинами, що їх продукують, утворюють ретикулярну тканину.
Електронномікроскопічно у ретикулярних волокнах спостерігаються протофібрили товщиною 40 нм, склеєн аморфною речовиною. Протофібрили мають не завжди чітку посмугованість з періодом 64-67 нм (тобто ідентичну колагеновим волокнам). На відміну від колагенових волокон, ретикулярні мають високу концентрацію ліпідів, вуглеводів та сірки. Вони стійкі до дії слабких кислот і лугів, трипсину. За здатністю до розтягування вони посідають проміжне положення між колагеновими та еластичними.
Основна речовина. Клітини та волокна сполучної тканини занурені в основну (міжклітинну) речовину. Основна речовина в організмі становить близько 20 % маси тіла. У дитячому віц більше, ніж у дорослої людини або у людей похилого віку.
Вміст основної речовини неоднаковий у різних видів сполучної тканини. За фізико-хімічним станом це гель непостійної в'язкості та хімічного складу. В утворенні основної речовини беруть участь клітини сполучної тканини, насамперед фібробласти. Хімічний склад основної речовини характеризується наявністю води, білків, ліпідів, полісахаридів, мінеральних речовин. Вміст полісахаридів 0,5-5 %. До них належать глікозаміноглікани (ГАГ): сульфатовані - гепаран-сульфат, хондроїтин-4-сульфат, хондроїтин-6-сульфат, дерматан-сульфат, а також несульфатовані, представником яких є гіалуронова кислота. Сульфатовані ГАГ утворюють з білками протеогліканові комплекси. Глікозаміноглікани визначають консистенцію та функціональні властивості основної речовини, що, у свою чергу, впливає на функціональні риси сполучної тканини загалом. Чим щільніша основна речовина, тим більше виражена механічна, опорна функція сполучної тканини. Рідша за консистенцією основна речовина краще забезпечує трофічну функцію. Гістамін і гіалуронідаза збільшують проникність аморфного компонента (багато мікроорганізмів містять гіалуронідазу, яка допомагає їм прокладати шлях у сполучній тканині). Підвищення концентрації ГАГ (зокрема гіалуронової кислоти), навпаки, знижує проникність основної речовини. Основна речовина є шляхом для пересування клітин, що володіють активною рухомістю, служить для транспорту поживних речовин і продуктів метаболізму.
2. Щільна волокниста сполучна тканина
Для цього виду сполучно тканини характерним є переважання волокнистих структур і насамперед колагенових волокон. Ця особливість забезпечує високі амортизаційно-механічні властивості. Залежно від способу орієнтації колагенових волокон у просторі розрізняють оформлену і неоформлену щільну волокнисту сполучну тканину. Оформлена щільна волокниста сполучна тканина локалізується у складі фіброзних мембран, зв'язок, сухожиль. Останні, з'єднуючи м'язи з кістками, зазнають дії вектора сили переважно в одному напрямку. Означений чинник зумовлює паралельну орієнтацію пучків колагенових волокон у просторі. Між окремими пучками волокон розміщені високо диференційовані клітини фібробластичного ряду (фіброцити), які своєю синтетичною активністю забезпечують фізіологічну регенерацію сухожильних пучків. Пучок колагенових волокон, оточений шаром фіброцитів, називається сухожильним пучком першого порядку. Фіброцити розмежовують сусідні сухожильн пучки першого порядку і на поздовжньому розрізі сухожилля мають вигляд рисочок. Характерним є чергування пучків колагенових волокон і рядів фіброцитів.
На поперечному розріз сухожилля можна побачити характерні пластинчасті відростки фіброцитів, як виникають унаслідок стискання клітинного тіла прилеглими колагеновими волокнами. Кілька сухожильних пучків першого порядку утворюють сухожильні пучки другого порядку, останні розмежовані прошарками пухкої сполучної тканини, що мають назву ендотендинію. У складі великих сухожиль пучки другого порядку, об'єднуючись, утворюють сухожильні пучки третього і навіть четвертого порядків. Ззовні сухожилля оточене перитендинієм, утвореним пухкою сполучною тканиною.
Прикладом неоформлено щільної волокнистої сполучної тканини може служити сітчастий шар дерми. У його складі товсті пучки колагенових волокон орієнтовані у різних напрямках, що забезпечує міцність шкіри за умови найрізноманітніших напрямків дії механічних чинників. Між пучками колагенових волокон лежать фібробласти і макрофаги, судинно-нервові пучки та основна міжклітинна речовина.
3. Сполучні тканини з спеціальними властивостями (жирова, ретикулярна, пігментна та слизова тканина)
Для сполучних тканин ц групи характерний переважний розвиток того чи іншого різновиду клітинних елементів, а також певні особливості міжклітинної речовини.
Жирова тканина. Характерною особливістю жирової тканини є переважання жирових клітин - адипоцитів. Розрізняють два види жирової тканини - білу і буру.
Біла жирова тканина побудована з описаних на початку цього розділу однопухирчастих адипоцитів, як у цитоплазмі містять одну велику краплю жиру. Жирові клітини утворюють часточки різних розмірів і форми. Між ними розміщені вузенькі прошарки пухкої сполучно тканини, у якій виявляються фібробласти, тканинні базофіли, лімфоцити, тонк колагенові волокна. Тут також локалізовані кровоносні та лімфатичні капіляри, які охоплюють своїми петлями жирові часточки. Біла жирова тканина відіграє роль депо високоенергетичного поживного матеріалу, яким для організму є нейтральн жири. Вона також бере участь в обміні води, виконує амортизаційні функції, захищаючи життєво важливі органи від механічних ушкоджень. Білий жир у людини розміщений переважно у ділянці передньої черевної стінки, на стегнах, у ділянках сідниць, в очеревині, підшкірній жировій клітковині. Під час голодування підшкірна, приниркова жирова тканина, а також сальник швидко втрачають запаси жиру. На відміну від цього, жирова тканина долонь і підошов, очної ямки навіть за умови тривалого голодування майже не втрачає ліпідів, оскільки у таких ділянках її основною функцією є механічна, а не метаболічна.
Бура жирова тканина складається з адипоцитів, які містять у цитоплазмі велику кількість дрібних жирових включень у формі пухирців. Ядро у цих клітинах займає центральне положення, у цитоплазмі міститься значна кількість мітохондрій, цитохроми яких зумовлюють бурий колір тканини. Багатопухирчасті адипоцити мають високу окисну здатність, у результаті їхнього метаболізму вивільняється тепло, яке зігріва кров у численних капілярах між клітинами. Таким чином, основна функція ц тканини терморегуляторна. Вважають, що бурий жир у людини є лише у дитячому віці; найчастіше він локалізований у міжлопатковій ділянці, на шиї, під пахвами, у принирковій клітковині. Запаси його у немовлят становлять біля 30 г. Однак існують дані, що у паранефральних жирових депо, які є основним місцем локалізації ц тканини у людини, знайдено бурий жир в осіб віком до 50 років.
Ретикулярна тканина утворює сполучнотканинну строму кровотворних органів, формуючи мікрооточення для клітин крові, що дозрівають. Основу ретикулярної тканини складають ретикулярні клітини і ретикулярні волокна. Ретикулярні клітини мають відростки, якими вони контактують одна з одною, утворюючи сітку. Сітка доповнюється ретикулярними волокнами, які тісно пов'язані з клітинами. Серед ретикулярних клітин розрізняють фібробластоподібні клітини, фагоцити моноцитарного генезу та малодиференційовані клітини.
Пігментна тканина порівняно з іншими видами сполучної тканини збагачена пігментними клітинами - меланоцитами, а точніше, меланофороцитами. Пігментної тканини багато у райдужній оболонці ока, у шкірі сосків молочних залоз, навколо відхідникового отвору. Пігментні клітини у зв'язку з високим вмістом меланіну, який може поглинати ультрафіолетові промені, відіграють захисну роль стосовно ушкоджувальної дії сонячної радіації.
Слизова тканина, або Вартонові драглі, розміщена у складі пупкового канатика зародка. її особливість - відсутність волокнистих структур і значний вміст в основній міжклітинній речовині високомолекулярних біополімерів, які забезпечують тургор (пружність) тканин пупкового канатика і запобігають можливості перетискання кровоносних судин, що живлять зародок.
Література
1. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-т видання. - 592 с.
2. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.
3. Практикум з цитології, ембріолог та загальної гістології / За ред. Е.Ф. Баринова та Ю.Б.Чайковського. - К.: 1999.
