Научная работа: Коммуникация и социальная организация волка
Вой. Самый разнообразный тип вокальных сигналов и вместе с тем самый характерный для рода Canis. Основная частота воя взрослых волков лежит в диапазоне 150—780 Гц. Обычно человек слышит вой за 1,5—2 км, но бывают резкие отклонения в распространении звука в условиях леса, вплоть до парадоксов, когда один человек не слышит воя за сотни метров, а другой, находясь в километрах, слышит его прекрасно. Пол и возраст по вою хорошо различают на слух. Матерый воет басисто и длинно, в однократном варианте 20—25 сек. При имитации воя матерого волка человек испытывает затруднение. Голос матерой волчицы выше и короче. Ее вой более сложен, дик и заунывен. Иногда создается впечатление, будто воют два волка. Несформировавшиеся окончательно голоса переярков отличаются не столько силой и длиной звука, сколько однотонностью, меньшими выразительностью и диапазоном. Нередко они воют тенором, иногда закапчивая вой подскуливанием, повизгиванием, лаем. В еще большей степени это характерно для прибылых поздней осенью и зимой. Вой волчат летом — всплеск какофонии звуков.
Харрипгтон и Мич показали, что вой волков можно слышать с 19 час до 10 час утра. Небольшое повышение активности его установлено около 23 и 5 час. Сезонная динамика воя такова: в мае—июне волки не воют совсем, в июле происходит резкое нарастание, к середине августа — некоторое падение частоты подачи сигналов, которое к сентябрю сменяется новым подъемом, в октябре и начале ноября максимум, после которого начинается падение звуковой активности стаи, которое продолжается до января. С января до марта идет быстрое нарастание числа воев, хотя оно ниже или равно июльскому пику. С марта до мая — резкое падение к нулю. У другой наблюдавшейся стаи динамика воя была сходной, но не было отмечено ноябрьского пика, а с конца июля шло падение.
Тиберж и Фолл выделили три типа начала воя: а) с резким подъемом частоты, б) с плавным, в) без подъема. Так же они классифицируют и середину воя: с подъемом, со спадом и без изменения. Конец же бывает в четырех вариантах: с резким падением частоты, когда нельзя проследить последнюю ноту; с плавным — последняя нота фиксирована; с повышением частоты и, наконец, без изменений. Длительность каждого колена воя колеблется значительно — от 2 до 11 сек. Авторы обнаружили по этому признаку индивидуальную изменчивость у трех волков. Волчий вой имеет гармоники, для одного из волков максимальное зарегистрированное количество их было 12, для двух других — 4 и 5 соответственно. Следует заметить, что они описали лишь одну модификацию воя, ту, что в дальнейшем в американской литературе была названа плавным или ровным воем, так как изменения в частоте сигнала невелики. В дальнейшем в двух работах по вокализации койота, рыжего и серого волков упоминалось, что у волков есть еще комбинированный вой и хоровой вой; б — модификация, в которой частота звука периодически меняется. Мы регистрировали б-модификацию и у волков, хотя и реже, чем у шакалов. В вое волков в-модификацией мы называем хор молодых и переярков. Почти всегда «концерт» начинается с а-модификации, затем следуют б- и потом б-модификации. Это наиболее полная схема воя семьи волков. В некоторых случаях происходит выпадение б-модификации.
Пространственное расположение воющих зверей показывает следующие закономерности. Хор молодых располагается в окрестностях дневки, сигнал а- и б-модификации можно слышать, как правило, вдалеке от нее. Для шакалов а- и б-модификации — сигнал призыва молодых к дневке, куда взрослые приходят их кормить. Вероятно, некоторые другие варианты воя волков могут выполнять ту же функцию.
Широко известна склонность волков отвечать воем па схожие звуки. По этому свойству разные семьи волков могут сильно отличаться. По нашим наблюдениям, волки активно перекликались с шакалами, причем обычно они старались провыть последними и часто из-за этого подавали голос дважды. Индивидуальные отличия, характерные для волка, проявляются как в реакции на звуковой сигнал, так и в тоне и тембре ответного воя. По наблюдениям В.П. Болотова, в одной стае волчица отличалась удивительной отзывистостыо. Она отвечала на подвыв одна и с волчатами, даже если видела вабельщика несколько минут назад. В другой семье волчица отвечала всегда спокойно и коротко, но обязательно после двукратной подвывки. Самец и самка в этой семье не проявляли беспокойства, даже если вабельщик находился всего в 200—300 м от логова. В третьей семье волчица отвечала скупо, а матерый «разговорился» только после ее гибели. Самой большой осторожностью во всем отличались матерые четвертой семьи, питавшиеся исключительно дикими животными.
Вой выполняет функцию территориальной метки, но это не единственная его функция. Вероятно, звери извещают воем о местонахождении друг друга. Доказательством этому является описанная В.П. Болотовым перекличка двух взрослых волков. Звери уходили все дальше от логова и несколько раз перекликались. Вполне возможно, что воем волчица собирает молодых на спевку, куда приходит их кормить. Ответ же молодых служит сигналом матери, что ее команда принята. Н.Я. Динник давно описал подобную перекличку. Удаление от стаи какого-то зверя тоже может быть причиной воя. Частый вой, а особенно повторяемый днем — свидетельство каких-то осложнений в жизни семьи или особи. Так, 1 октября 1976 г. в Калининской обл. ночью машиной была сбита волчица, перебегавшая дорогу. Матерый и три прибылых самца стали ходить одной группой, а через неделю один из молодых исчез. В эти дни за 12 км от логова возле деревеньки часто и однотонно стал выть волк. Наиболее генерализованной причиной воя является именно социальная изоляция зверя. Последняя функция воя, которую мы хотели бы упомянуть, это функция сплочения группы. На шакалах нами был открыт феномен слияния признаков в групповом вое. Суть его состоит в том, что звери начинают голосить на разных частотах и в разное время, а в процессе вокализации происходит сближение акустических признаков до полного слияния. Записи воя волков, сделанные нами в заповеднике «Тигровая балка», показали наличие этого феномена и у волков. Слияние индивидуальных признаков в вое группы выполняет, вероятно, сходную функцию с церемонией взаимного приветствия у волков.
Социальная организация. Наличие информационных связей обусловливает определенность положения каждой особи среди волков-сородичей. Эта упорядоченность является основой социальной организации вида. Представление о социальной организации волка сформировалось в результате многолетних исследований различными методами. Принципиально важным с методической точки зрения в этих исследованиях были, во-первых, возможность индивидуального опознавания животных, во-вторых, долговременность наблюдений за одними и теми же особями.
Состав социальных группировок. Основной формой ассоциации между особями является стая, существование которой обусловлено способом добывания корма — охотой на крупную добычу, значительно превышающую размер хищника. Сомнительна и возможность успешного выращивания щенков при отсутствии крупной добычи. Однако не все волки, образующие популяцию, входят в состав стай. Существует категория одиночек, которые, как правило, не могут охотиться на крупную добычу и перемещаются на значительно большем пространстве, чем стаи. Не все волки, встреченные в одиночку, могут быть отнесены к категории одиночных волков. Стая может на некоторое время разделяться на более мелкие группировки, которые затем опять объединяются. Так, состав основной стаи волков, обитавших на о-ве Айл-Ройал, в течение восьми лет менялся от 14 до 22 животных. Для этой стаи отмечено временное разделение в различных комбинациях. Особенно часты разъединения стаи и распад ее на группы летом. Стаи, как таковой, не наблюдается, но связи между ее членами постоянно поддерживаются, благодаря встречам и обмену информацией в особых местах, которые играют роль центров активности стаи. Характер использования территории летом также существенно отличается от зимнего.
Размер стаи может меняться очень значительно. Наибольший, зарегистрированный размер стаи 36 волков указан для Аляски; для нее известны стаи из 20 и 21 и 14—22 зверей для о-ва Айл-Ройал. В СССР самая большая среди известных стай состояла из 16 волков, обычно же в разных регионах — из 5—11 животных.
Рауш, проследив динамику численности волков па Аляске, пришел к выводу, что средний размер стаи отражает уровень их численности в данном районе. Величину стаи могут определять экологические и социальные факторы. В числе первых — фактор оптимальной охоты и эффективной кормежки. К социальным факторам относятся: социальное привлечение, определяемое числом животных, способных установить контакты друг с другом, и социальное соревнование, обусловленное допустимым уровнем групповой конкуренции.
Обсуждая возможный механизм регуляции размера стаи, Мич предположил, что экологические факторы являются второстепенными. Так, фактор оптимальной охоты проявляется, по-видимому, как общая тенденция в эволюционном процессе, но не ограничивает отклонение размера стаи от оптимума: при охоте большой стан лишь часть животных одновременно принимает участие в нападениях на жертву. Фактор эффективной кормежки, по-видимому, ограничивает размер стаи в случаях, когда другие факторы не действуют. Важнейшее значение группового взаимодействия подтверждается и тем, что большинство стай включает гораздо меньше волков, чем может прокормиться у туши. Впоследствии эти представления получили экспериментальное подтверждение и развитие в работах Зимена, создавшего цельную модель социоэкологии волка. Первое его обобщение состоит в том, что участки обитания и размер стай широко варьируют в разных регионах, но приблизительно одинаковы в каждом из них. Второе — при низкой популяционной плотности ее увеличение идет за счет роста величины стай, а при высокой приводит к увеличению числа одиночек. Третий вывод состоит в том, что стаи, трофически связанные с лосями, более крупные, при питании оленями они меньше, и еще меньше — косулями и баранами Далла. Отсюда он заключает о зависимости величины стаи волков от плотности их популяции и от размера основной жертвы. Свои заключения он подтвердил выявлением предела увеличения размера стаи. Если в такой, достигшей предела стае происходит размножение, часть низкоранговых животных покидает ее, причем самцы уходят сами, а низкоранговых самок изгоняет альфа-самка. Нетерриториальные волки-изгои не размножаются, плохо едят, и их смертность повышена. Зимен доказал, что факторы взаимодействия в группе играют важнейшую роль в регуляции численности волков и начинают действовать задолго до того, как сократится их обеспеченность кормом. Именно эта тонкая и сложная регуляция приводит к тому, что даже в островных сообществах поддерживается динамическое равновесие волка и его жертвы, как это наблюдается па о-ве Айл-Ройал.
Таким образом, верхний предел величины стаи определяется по преимуществу социальной терпимостью волков друг к другу, на которую, в свою очередь, действует фактор размера жертвы. Нижний предел ее также но зависит непосредственно от размера жертв, так как с оленем или жертвой меньшего размера эффективно справляются и два волка. А.Н. Кудактпн показал для условий Кавказского заповедника, что пара волков добывают благородного оленя даже более эффективно, чем стая. Вероятно, несколько хищников необходимы при нападении па кабана и лося. Но и в этом случае непосредственно участвует в убийстве добычи лишь часть стаи; для лося обычно это 5— 6 зверей. Таким образом, и нижний предел величины стаи определяет по столько размер жертвы, как отношения особей в группе, которые зависят и от размера жертвы.
Взаимоотношения в стае. Иерархия. Главное в стае — интеграция между ее членами. Звери, составляющие стаю, но просто охотятся, отдыхают и передвигаются вместе, но при этом они действуют координирование. В условиях неволи можно объединить вместе несколько волков так, чтобы они не дрались, по они еще не будут стаей. Говорить о существовании стаи можно только в том случае, если между волками есть интеграция, и группа выступает как единое целое. Прочность взаимоотношений особей в группе во многом определяет характер использования добычи, положение группы в биоценозе.
Вероятно, интегрирующим началом стаи является ее вожак. Вот как описывает его роль Фокс: «... На следующий день мы опять объединили две группы вместе в вольере. Все волки снова я снова демонстрировали подчинение перед четырехлетним самцом, но теперь в их поведении появилось кое-что новое. Звери вели себя как группа с установленным лидером. Они бегали вместе, чувствуя плечо друг друга. Играли по инициативе двухлетнего самца. Теперь мы наблюдали уже стаю с внутренней организацией, основанной па доминировании, па присутствии и узнавании лидера». В роли вожака стаи выступает, как правило, альфа—самец. Есть две стороны этой роли — привилегия и лидерство. Последнее выражается в руководстве и направлении активности стаи. Вожак выступает в роли организатора охоты, поднимает стаю с отдыха, направляет ее движение, протаптывает тропу в глубоком снегу. Функцию лидера в определенных ситуациях может выполнять и альфа-самка, однако не ясно, может ли она полностью вытеснить самца с роли вожака.
Лидерство в разных ситуациях может проявляться в более или менее жесткой форме. Примером «демократичного» лидерства может служить описанный Мичем случай, когда вожак вел стаю по льду замерзшего озера и вынужден был повернуть из-за того, что стая не захотела идти дальше. Лидерство является основной формой выявления роли вожака в ситуациях, не связанных с конкуренцией. При возможности конфликта его доминирование проявляется в форме привилегии: «... доминирующее животное проявляет инициативу и добивается того, чего хочет». Доминант имеет преимущества при кормежке. Помимо этого они могут быть в отношении места на дневке, партнера по спариванию. В случаях конкуренции между близкими по рангу волками конфликт ограничивается обычно демонстрациями. Этого бывает достаточно, чтобы один из зверей отступил. Бывают и исключения из правила: низкоранговый волк, завладев кормом первый, может успешно защищать его от высокоранговых зверей.
В стае существует единая иерархия, однако иерархические системы самцов и самок в определенной степени обособлены. Обе эти системы линейные, т. е. животных по их социальным рангам можно выстроить в ряд, где особь каждого ранга доминирует над всеми ниже стоящими и подчиняется всем, кто выше. Выделение двух параллельных иерархических систем оправдано в том смысле, что отношения между животными одного пола имеют специфические черты, и конкуренция за ранг между однополыми партнерами часто выражена сильнее, чем между разнополыми.
Обычно в размножении участвуют самые высокоранговые волки, причем эта тенденция выражена более жестко у самок, чем у самцов. Альфа-самец может и не размножаться, хотя он все равно остается вожаком стаи. Участие в размножении самки более низкого ранга может вызвать агрессию со стороны альфа-самки. Известен случай, когда низкоранговая самка, после спаривания с альфа-самцом, подверглась атакам альфа-самки и получила повреждения. Несмотря на это, она все же осталась в стае. При недостатке пищи альфа-самка приобретает исключительное «право на размножение», что имеет большое значение для регуляции размера стаи. При нормальных условиях доминирующее положение сохраняется за одними и теми же животными в течение ряда лег. В большой стабильной стае, кроме альфа-пары, могут быть еще три категории волков: половозрелые звери, занимающие подчиненное положение по отношению к альфа-животным; 2 периферические по отношению к основному ядру стаи звери низкого социального ранга, которых особи из ядра стаи третируют; они сравнительно легко «откалываются» от стаи, переходя к одиночному образу жизни; 3 — молодые особи, социальный статус которых сохраняется до двухлетнего возраста, после чего они приобретают тот или иной статус половозрелого животного. Зимен показал, что волки первой категории составляют так называемое ядро — «костяк» стаи, включающее, кроме альфа-пары, еще несколько животных. Эти звери поддерживают наиболее тесный контакт, и в установившейся стае среди них наблюдается наименьшая агрессия. Волки ядра могут нападать на подчиненных сообща, что приводит к быстрому разрешению конфликта.
Доминирующие волки контролируют поведение других членов стаи. Высматривая, вынюхивая и выслушивая низкоранговых зверей стаи, они модифицируют их социальную активность. Однако поведение подчиненных волков также может играть роль в формировании структуры стаи. Примером могут служить демонстрации активного подчинения, вызывающие ответные реакции у партнеров. Другими словами, активное поведение подчиняющихся волков может «выталкивать» зверя, которому оно адресовано, на роль доминанта.
Изменения состава стаи. Волки не часто гибнут при нападении на жертву, это случается при охоте на кабана и лося. Смертность под влиянием взаимодействий с собратьями высока среди молодых в раннем возрасте. Среди взрослых такие случаи немногочисленны, например, при нападении стаи на чужака, хотя могут быть и другие варианты. Так, стая убила своего альфа-самца, когда тот повредил ногу. Смертность от социальных взаимодействий резко возрастает в плохих экологических условиях, но главная ее причина — уничтожение волков человеком. При интенсивном преследовании, как правило, не существует больших стай.
В период размножения низкоранговые животные обычно отделяются от стаи. В семьях, которые состоят из взрослых, переярков и прибылых, отделение переярков происходит в начале освоения молодыми семейной территории, т. е. поздней осенью или зимой. Если уход из стаи, по крайней мере, части животных, происходит постоянно, то включение в группу взрослых чужих волков — явление редкое. Сильная сложившаяся стая агрессивна к чужакам. При очень глубоком нарушении структуры стай и популяций начинаются контакты с собаками.
