Контрольная работа: Вопросы экологии применительно к лесному хозяйству
Вода обеспечивает тургор тканей, перенос питательных веществ и продуктов обмена (кровь, лимфа, сок растений), физическую терморегуляцию и другие процессы жизнедеятельности. Жизнь, вероятно, возникла в водной среде. В ходе эволюции различные водные животные и водные растения вышли на сушу и приспособились к наземному образу жизни; тем не менее и для них вода — важнейший компонент внешней среды. Жизнь без воды невозможна. При недостатке воды жизнедеятельность организмов нарушается. Лишь покоящиеся формы жизни — споры, семена — хорошо переносят длительное обезвоживание. Растения при отсутствии воды увядают и могут погибнуть, но чувствительность различных растений к недостатку воды неодинакова. Животные, если лишить их воды, быстро погибают: упитанная собака может прожить без пищи до 100 дней, а без воды менее 10. Содержание воды в организмах велико (см. таблицу 2).
В жидкостях организма межклеточных пространствах, лимфе, крови, пищеварительных соках, соке растений и др. — содержится свободная вода. В тканях животных и растений вода находится в связанном состоянии — она не вытекает при рассечении органа. Вода способна вызывать набухание коллоидов, связываться с белком и другими органическими соединениями, а также с ионами, входящими в состав клеток и тканей (гидратационная вода). Молекулы воды, находящиеся внутри клеток, но не входящие в состав гидратационных оболочек ионов и молекул, представляют иммобильную воду, легче гидратационной вовлекаемую в общий круговорот воды в организме.
Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором, как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.
В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.
Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре. Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи (лесных пожаров) или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.
Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм) и тогда только прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).
Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологическое значение имеет для растений. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям – увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4 ∙ 106 Па, а у растений сухих областей до 6 ∙ 106 Па. Как только выбрана вода в данном объеме, корни растут далее в глубь и стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков).
Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5 % всасывается клетками, а 97 – 99 % ее уходит на транспирацию – испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации – это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется она в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоустойчивых. Основная форма адаптации – не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.
В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи, и т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например: гигрофиты – наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус); мезофиты переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты – растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях – суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями – склерофиты.
Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции – растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: африканский молочай и кактус имеют шарообразную форму, обеспечивающую наименьшую поверхность испарения.
Водная среда в среднем в 800 раз плотнее воздуха; этим объясняется возможность существования в воде животных, прозрачное, студенистое тело которых лишено прочных покровов или поддерживающего скелетного аппарата (медузы, сифонофоры, гребневики, сальпы и др.). Плотностью воды обусловлены и характерные для многих водных животных способы движения посредством ресничек или жгутиков (у большинства простейших, некоторых червей, кишечно-полостных и др., а также у личиночных форм губок, кишечно-полостных, червей, моллюсков, иглокожих и др.). Большая плотность воды позволяет очень мелким водным животным (планктон), способным лишь к слабым активным движениям, держаться в толще воды при помощи несложных приспособлений в виде крошечных пузырьков воздуха или капелек жира в их теле, или длинных, тонких выростов, увеличивающих поверхность тела. Только среди водных животных встречаются неподвижные прикреплённые формы, что обусловлено подвижностью воды и, следовательно, постоянным приносом находящейся в ней пищи в виде живых и отмерших планктонных организмов, так же как и разносом оплодотворённых яиц и личинок, который обеспечивает расселение прикрепленных форм.
Водные растения, также как и животные, обитающие в воде, в ходе эволюции своеобразно приспособились к данной среде обитания. Среди них различают гидрофиты — растения, погружённые в воду только нижней частью, и гидатофиты — растения, полностью или большей своей частью погруженные в воду. Обитание в водной среде обусловило особые черты организации водных растений: значительное увеличение поверхности тела в сравнении с его массой, что облегчает поглощение необходимых количеств кислорода и других газов, которых в воде содержится меньше, чем в воздухе. Увеличение поверхности тела достигается развитием больших тонких листьев (некоторые рдесты), расчленением листовой пластинки на тонкие нитевидные участки (уруть, роголистники, водные лютики); продырявливанием листьев или сильным развитием воздухоносных полостей и больших межклетников. У водных растений сильно развита разнолистность (гетерофилия): подводные, плавающие и воздушные листья на одном и том же растении значительно различаются как по внутреннему, так и по внешнему строению. Так, подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней стороне, у воздушных листьев устьица — на обеих сторонах. Большая плотность водной среды обусловливает слабое развитие механических элементов в листьях и стеблях водных растений; немногочисленные механические элементы, имеющиеся в стеблях, расположены ближе к центру, что придаёт им большую гибкость. Так как интенсивность света в воде резко снижается, у многих водных растений в клетках эпидермиса имеются хлорофилловые зёрна. У водных растений слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках. Слабо развита и корневая система, а корневые волоски отсутствуют. Почти все водные растения — многолетники, размножающиеся вегетативно. Некоторые водные растения (наяда, роголистник) опыляются под водой; у других цветки поднимаются над водой, где и происходит опыление. Некоторые водные растения приспособились к периодическому высыханию водоёмов (например, частуха, стрелолист, жеруха).
Вопрос 18
Динамика ценопопуляций растений: монокарпики и поликарпики, инвазия, запас диаспор в почве, семенная продуктивность, популяционные волны, самоизреживание, сукцессии, флюктуации, гомеостаз.
Ценопопуляция по определению – это составная часть биогеоценоза. Еще в XVII веке было установлено, что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII века Томас Мальтус (1766 – 1834 гг.) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Эта закономерность выражается кривой, изображенной на рис. 2.
На современном математическом языке эта кривая отражает экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением:
Nt = N0 ert ,
где Nt – численность популяции в момент времени t;
N0 – численность популяции в начальный момент времени t 0;
e – основание натурального логарифма (2,7182);
r – показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции.
Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда r имеет постоянное численное значение, так как скорость роста популяции пропорциональна самой численности:
ΔN / Δ t = r N, где r = const.
Если численность отложить в логарифмическом масштабе, то кривая приобретает вид прямой линии (рис. 2, b).
Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции – это рост численности ее особей в не изменяющихся условиях.
Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии могли бы дать такую массу органического вещества, которая могла покрыть весь земной шар слоем толщиной в 2 метра за 2 часа.
Однако такого в природе не происходит, так как существует множество ограничивающих факторов. Но есть примеры, когда при замедлении роста, т. е. при снижении r, экспоненциальный рост сохраняется, может он возникать и на коротких отрезках жизни популяций.
Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а так же рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (R0), которая показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение, за время его жизни T.
R0 = Nr / N0 ,
где Nr – численность нового поколения;
N0 – численность особей предшествующего поколения;
R0 – чистая скорость воспроизводства, показывающая также, сколько вновь родившихся особей приходится на одну особь поколения родителей. Если R0 = 1, то популяция стационарная, численность ее сохраняется постоянной.
Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности жизни поколения:
r = ln R0 / T,
отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Беря во внимание, например, этологическую структуру популяций монокарпических и поликарпических растений, выражающую характер их организации, можно заметить тот факт, что скорость роста популяции монокарпиков значительно ниже скорости роста популяции поликарпиков. Это объясняется тем, что
R0 м << R0 п ,
где R0 м – чистая скорость воспроизводства монокарпических растений;
R0 п – чистая скорость воспроизводства поликарпических растений.
Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (r = 0), либо ее уменьшить. Например, к уменьшению численности популяции может привести воздействие инвазионных заболеваний, вызванных заражением растений паразитами животной природы. Инвазия может произойти активно, когда паразит нападает или внедряется в организм так называемого хозяина через поврежденные и неповрежденные ткани, или пассивно, когда паразит вносится в организм с водой, воздухом, почвенными растворами. Основными источниками заражения являются сточные воды предприятий пищевой и кожевенной промышленности, бытовые и промышленные свалки, кладбища, канализационная сеть, поля орошения и др. Из этих источников разнообразные органические соединения и патогенные микроорганизмы попадают в почву, горные породы и подземные воды. По данным санэпидстанций, патогенные кишечные палочки обнаруживаются в подземных водах на глубине до 300 метров от поверхности земли.
Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды, показателем которой является величина pH. Наиболее благоприятной для растений и почвенных животных является нейтральная среда (pH = 7).
Однако в уменьшении численности популяций обычно играют роль вполне естественные ограничивающие или лимитирующие факторы (закон минимума Ю. Либиха, закон независимости факторов В. Р. Вильямса и закон толерантности В Шелфорда). В результате экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и J – образная кривая экспоненциального роста как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую S – образную кривую (рис. 3).
а r б b, d в
d
K
rmax
b
r max
N0 N N
0 Время, t 0 K 0 K
Рис. 3. Логистическая модель роста популяции: а – кривая роста численности (N); б – зависимость удельной скорости роста (r) от численности (N); в – зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от численности; К – предельная численность.
В природе так и происходит: экспоненциальный рост наблюдается какое-то достаточно короткое время, после чего ограничивающие факторы его стабилизируют, и дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S – образной, или логистической кривой роста популяции.
В основе логистической модели (рис. 3) лежит простое допущение, что скорость роста популяции (ra) линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некой численности К. Итак, при начальной численности Na (близкой к нулю) скорость роста имеет максимальное значение r max , а при N = K, r a = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получается зависимость:
Nt = K / (1 + e α – r max ∙ t ),
где Nt – численность популяции в момент времени t;
α – постоянная интегрирования.
Величины К называют еще емкостью среды в отношении особей данной популяции. Здесь речь идет о биологической емкости среды – степени способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечить нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.д.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения.
Однако плато на S – образной кривой далеко не всегда бывает гладким, потому что колебания численности происходят постоянно, что отражается в виде колебаний кривой вокруг асимптоты К (рис. 4), эти колебания называются популяционными волнами или флюктуациями численности. Данный термин был введён русским биологом С. С. Четвериковым в 1915 г. Подобные колебания численности могут быть сезонными или несезонными, повторяющимися через различные промежутки времени; обычно они тем длиннее, чем продолжительнее цикл развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются колебаниями ареала популяций. Четвериков указал на эволюционное значение волн жизни в качестве фактора, могущего изменять направление и интенсивность отбора, а также концентрации генов, содержащихся в популяциях. Популяционные волны (один из 4 элементарных эволюционных факторов мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор). Основное значение популяционных волн сводится к случайным изменениям концентраций (особенно невысоких) различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к ослаблению давления отбора при увеличении и его усилению при уменьшении численности особей в популяции. Под термином «популяционные волны» иногда (советский геолог Б. Л. Личков и некоторые другие ученые) также подразумевают этапы развития растительного и животного мира, примерно соответствующие смене геологических циклов.
Повышение популяцией
потенциальной емкости
